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    中国西南地区高等真菌重要类群的分类


    【发布日期】:2010-06-01

    本工作的地区范围,主要是东经98–105,北纬23– 30。西接喜马拉雅山系,向东有高黎贡山,碧罗雪山,云岭,梅里雪山,玉龙雪山,该区大山纵摺,峡谷深裂,从谷底到雪线,有1200 –4500 m的梯度,在梅里雪山的不少地段,一天步行,始于炎热的怒江河谷门工,可攀至冰寒的雪线。从全球的大峡谷而言,最深的是雅路鲁藏布大拐湾(2300 m),第二是 Cororado Grand Caryon(1620 m),但植被类型由于干旱而简单,而本区的切割深度不少地区大于1200 m,且因印度洋暖流的北上,立体气候明显,故有条件使菌物多样性在此活跃发展,既继承了远古的遗传基因,也蕴育着变异的新生机制,故本区是全球菌物属种的摇篮之一,也是世界25个生物多样性中心之一。

    一、真菌重要类群的分类研究

    1. 物种的记录:本区高等真菌不下15000种,迄今每年仍在增补,其种类是全国最丰富的地区。如牛肝菌属 Boletus,这是一群大型的与松、栎等共生的菌根菌,多为美味食菌,全国记录110 种,本区79种;鸡枞菌属 Termitomyces 全国20 种,本区8种;鹅膏菌属 Amanita包括不少有毒的种类,该属全国约80 余种,本区65 种。以往,产于欧洲地中海的块菌属,我国似无分布,但七十年代始,随着本区调查的深入,先后记录和发现的有:印度块菌 Tuber indicum Mass.、假喜峰块菌 T. pseudohimalayense Moreno et al.,后者见于川西,已出口至意大利。《中国真菌志》现已出版20 卷,每卷有关西南的记载几乎占30 – 65 %,其丰富程度,可见一般。

    2. 物种的生物多样性:这地区有“一天有四季,十里不同天”的特殊环境,因小气侯和小环境随峭峰突起,水势交旋,是良好的避护地,但失之平缓,故属种多,同一种的量往往较其它省地为少。特有种则较其它省地为多。3000 m以上的高山箭竹林竹竿上的肉球菌Engleromyces goetzii Henn.、金耳Tremella aureoalba Bandoni et Zang均见于高山,后者是适于印度洋气流的高山物种。菌类的生态习性,在本区有所变化或扭曲,如热带和亚热带的鬼笔属 Phallus 其孢子释放时,散出臭气,以吸引蝇类,且现蕾于夏季,但本区的香笔菌Phallus fragrans Zang其现蕾时,异香扑鼻,且在雪后。这些不同于其他省地的菌类,有的已经开发,有的尚待开发,这仍是今后要研究的课题。与邻近省地的共有种,毒鹅膏Amanita fulginea Hongo 是剧毒菌,每年因误食而丧命者,时有发生,让人民识别毒菌和有效的利用真菌毒素,也是真菌学的研究任务之一。

    3. 本区不同的海拔垂直,从1200 – 4500 m的切垂直割面,往往压缩在十公里之内,不同植被和菌物组合,错综相嵌,热寒成分的交汇,在每日步行采集中,均能在这芸芸众生的大千世界中,易于博揽众相,广集标本。不同植被和相应的菌物组合,错综相嵌,高山的温寒带型和低海拔的亚热带和热带型真菌,在每次采缬中,不乏其例。在低处的古柯深林,藤交竹丛中,如片马林下的竹生墨伞Coprinus bambusicola Zang、须刷菌 Trichocoma paradoxa Jungh.、空柄华鸡枞Sinotermitomyces cavus Zang等,均属热带成份。4000 m上下的亚褐丝膜菌 Cortinarius subferrugineus ( Batsch.) Fr.、钝顶丝膜菌 C. obtusus Fr. 等纯为泛北极成分。本区白马雪山、梅里雪山等,终年白雪皑皑,其高山虫草,种类多而特有,除Cordyceps sinensis ( Berk.) Sacc.外,尚有阔孢虫草 C. crassispora Zang,Yang et Li,后者制成的红景天虫草药丸(英茂药业)已问世多年。这一高山虫草,高山蓼和蝙蝠蛾的食物链的联结是我国高山生态学的一个著名实例。

    3. 不同纬度对本区真菌的影响 本区大部位于田中线(Tyozaburo Tanaka Line )以西,此线大致从河口沿红河西北斜向福贡一线,此线以东的植物成分多为中国-日本成分(Sino-Japan Element),此线以西多为中国–喜马拉雅成分 (Sino-Himalayan Element)。以此线来理解本区东西菌物相(区系)(mycoflora,not region system),似可在交叉迁移中择以原本分布型的定位,但只能相对而论,不能绝对。此线的东西,多分割,也逾越。如花柏小皮伞 Marasmiellus chamaecyparides Hongo,习见于鸡足山,川西。而云岭以西,则以白小皮伞 Marasmiellu candidus (Bolt.) Singer为习见。有关本线东西两翼的真菌的分布,还应考虑太平洋和印度洋气流的不同影响。在松茸群中的2 个种中,松茸Tricholoma matsutake ( Imai et Ito ) Singer和栎松茸 T. bakamatsutake Hongo 见于滇中,1800 - 2000 m的栎林中,南达无量山,东达贵州,西抵腾冲。而在2800 – 3200 m的高山栎林下,是适于横断山系西坡的特有高山栎松茸 Tricoloma zangii Cao,Yao et Pegler,见于木里、德钦和西藏,主要是印度洋侵袭下的与高山栎形成菌根的特有成员。此种肉质韧,味道香,是我国品质最好的松茸。云南省松茸2003年在290 万公顷保护区中据报出口 8000吨,对当地农民的经济收入,颇为可观。

    4. 在半年的雨季中,充沛的雨水,雨雾连续,出现我国新记录的南亚种类:蓝黑叉孢菌Tetrapyrgos atrocyanea (Metrod.) Horak 生于林下积水的落叶上,其担孢子呈船锚状,是一种适应水流传播的形态和结构。再如梅朋华牛肝菌 Sinoboletus chenii Zang et Zhang,其纤细而修长的柄,菌体的小化,确与本属的其他成员的外性迥然不同,这可能是该属在南方分化和适应的一钟形式,或者说是热带亲缘的痕迹。

    5. 本区特定的植物在长期演化中形成相应的真菌组合和稳定的生态布局。植物和真菌的结合是复杂的,有单一专主,有多菌多主,兼菌兼主等,蜡伞属Laccaria 多种可与多种针阔树种结成菌根,虎皮牛肝菌Suillus spraguei (Berk. et Curt.) Kuntz.(异名 Suillus pictus ( Peck) Smith et Thiers是习见于我国东部和南部及西南的五针松林地,是个东亚和北美间断分布的种。本区的果松Pinus armandii Mast.林下新发先的红肉乳牛肝菌Suillus rubricontextus Ding et Wen 见于本区南端的无量山,似为本区五针松类菌根菌分化的特有。本区和西藏山区,尚有极丰富的锈伞属 Cortinarius 不下350 种,尚待青壮学者完成调查和澄清奥秘。

    二、中国西南高等真菌次生代谢产物及其生物活性研究

    1、地花菌中一个作用于VR1受体结构新颖的化合物

    VR1(vanilloid receptor)受体是近年来证实的一个与疼痛有关的重要受体,寻找可以口服吸收又没有刺激性的VR1受体激动剂被认为对新的无成瘾性镇痛药研究开发具有重要意义。从云南产地花菌(Albatrellus confluens)中分离鉴定出一个结构新颖的化合物,命名为albaconol。通过生物活性试验发现该化合物具有VR1受体拮抗作用,其IC50为5 microM。

    2、大红菇中新的萜类化合物及其抗真菌、Farnesyl转移酶抑制活性

    红菇科是担子菌中一个大科,其中乳菇的次生代谢产物研究得相当充分但红菇却很少引起注意。大红菇(Russula lepida)子实体粗提物显示出抗肿瘤活性,但活性成分一直不清楚。从其子实体中我们分离鉴定出四个新的三萜和三个倍半萜(2-8),其中3、4和8的A环在3,4位断裂,这在自然界还是首次发现。5、6和7这一类型的倍半萜也相当稀少。化合物2显示出抗真菌活性(YNG-CA, IC50 2.9g/ml; YNG-CG, IC50 2.3g/ml),化合物3显示出farnesyl 转移酶抑制活性(IC50 24g/ml)。

    3、干巴菌中不寻常的多苯乙酰化联三苯类化合物

    干巴菌(Thelephora ganbajun)是生长在云南的一种美味食用菌,它有一种独特的气味。令人感到意外的是从该菌的子实体中鉴定出7个新的多苯乙酰化联三苯类化合物,多苯乙酰基取代在联三苯类化合物中还没有报道过。近年来有报道联三苯类化合物具有多种生物活性,如5-脂氧化酶抑制、抗昆虫、抗菌等。

    4、印度块菌Tuber indicum和蓝黄红菇Russula cyanoxantha及大孢地花菌Albatrellus ellisii中的活性鞘脂


    鞘脂类化合物近年来引起人们广泛注意,它参与调节细胞多种生物学过程,如生物信息传递、抗原抗体反应等,因此具有多种功能。近来有越来越多的报道这些化合物的活性如抗肿瘤、免疫调节、保肝等。我们最近报道了蓝黄红菇Russula cyanoxantha和大孢地花菌Albatrellus ellisii两个新的鞘脂类化合物。从云南产的印度块菌中除我们报道的新甾体外,首次分离得到四个新的鞘脂类化合物。初步生物活性表明其中一个化合物具有弱的磷脂酶(PLA2)抑制活性。


    5.肉球菌Engleromyces goetzii、金耳Tremella aurantialba和硫磺菌Laetiporus sulphureus中一些有趣的化合物

    肉球菌Engleromyces goetzii生长在高山竹子上,民间用来消炎和抗感染。从该菌中除分离鉴定了两个cytochalasin类化合物外,还分离得到一个结构新奇的含氮化合物。此外从金耳中鉴定了一个结构高度对称的化合物。

    Appleton 1988年报道硫磺菌Laetiporus sulphureus 引起小孩视幻觉。但究竟是什么化学成分起作用一直不清楚。从该菌子实体中分离得到了两个主要成分。这些化合物在动物猴上体内试验(肌注:3.8mg/kg)显示具有多巴胺D2受体激动样作用。多巴胺D2受体激动剂临床上用来治疗帕金森氏症。

    6. 紫色粉孢牛肝菌Tylopilus plumbeoviolaceus中两个新颖的裂甾醇

    紫色粉孢牛肝菌Tylopilus plumbeoviolaceus 是生长在云南一种不可食的具有苦味的蘑菇。从其子实体中分离鉴定了两个新化合物tylopiol A和 tylopiol B。它们的基本骨架是麦角甾醇但C-8,C-9处断裂形成烯醚,这种结构十分稀少,类似的化合物只有海绵中报道的化合物jereisterol A。结构由X-晶体衍射得到确定。

    三、思考与建议

    本区是国际自然保护联盟IUCN于2003 年 7月 2日批准的保护区。今在开放和发展的同时,在旅游开展的过程中,如何适应人口和污染的压力,如何保护生态的平衡,这是个严肃的问题。 在对生物资源开发日被重视的当前,应加强合理开发的教育和再生产的科学研究,吸引更多的管理、教育和科学人才来参与本区的建设工作,这应视为是一项长期的、艰巨的、重要的战略性任务。


    臧 穆 刘吉开 刘培贵

    (中国科学院昆明植物研究所, 650204, 昆明 )
     

     
     
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