Ⅰ.简介
Ⅱ.外生菌根菌的持续发展
Ⅲ.美洲松茸产量
Ⅳ.合理的采收技术
Ⅴ.美洲松茸的品质
Ⅵ.采收调控及资源保护
I. 简介
美洲松茸(Tricholoma magnivelare)产业是全球化的产业，每年产量可达几百吨通，产值有数百万美元的产业。在北美洲西海岸地区包括英属哥伦比亚省，美国太平洋西北部，墨西哥的部分地区，松茸是有商业采收价值的野生蘑菇中最重要的品种。事实上，所有商业采收的新鲜美洲松茸通过航运到日本，在日本美洲松茸被作为当地松茸(T. matsutake)的理想替代品。在每年秋季有限的几个星期里，松茸的价格非常的高。因为近几年来，日本松茸的产量在下降，对来自北美的美洲松茸和来自中国、韩国、朝和俄罗斯的日本松茸的需求迅速增加。从二十世纪七十年代中期美洲松茸开始出口到日本，而到八十年代中期出口量增加了一千倍。然而，在不同季节之间日本市场的松茸贸易价格浮动很大。由于松茸采收和贸易的国际化，当地采收者的松茸售价每天都会随着世界市场，采购者之间的竞争，当地和该地区采收者之间竞争而变化。
虽然松茸是可以再生的自然资源，但俄勒冈州立大学的森林研究人员的研究证实，在俄勒冈州Cascade Range主要地区不合理的采收使后续几年松茸减产90％以上。北美松茸商业采收的激增带来了复杂问题并引起采收者，买方卖方以及森林管理人员和普通民众的关注。为了美洲松茸的持续产量，应该采取如下重要措施：
1）深入了解松茸的生物学和生态学原理，这对于管理森林以推动松茸产业的持续发展有重要应用前景。
2）对连续的丰收季节里美洲松茸产地的产量数据进行统计并对未来产量的变化趋势进行评估。
3）完善对松茸产地和未来产量影响最小的采收技术方法。
4）了解松茸产地天气状况（尤其是温度和降雨）和松茸采收的关系，以提高松茸的产量。
5）完善针对商业采摘人员的培训课程，内容涵盖松茸的采摘技巧，加工技术，松茸采摘最小尺寸大小，食品安全及相关法律规定。
Ⅱ. 外生菌根菌在森林发育过程中生长
由于松茸和多种树的根系形成共生关系，并且依赖宿主提供的碳水化合物生长和出菇。应重点考虑阐明促进森林中菌根发育的机制。与腐生真菌降解有机物不同，外生菌根菌和宿主植物之间有复杂的生物化学作用。图2所示为外生菌根菌在森林不同发育阶段的生长情况。随着环境的改变，共生机制使宿主选择与其功能互补的有益真菌，帮助它们吸收营养。随着枯枝落叶层品质的下降，经选择存活下来的菌根菌被认为是抗逆性强的种类。在幼小的树木上，少量的外生菌根菌有广泛的宿主植物可供选择。在共生关系的前期，共生菌易于高产，生产相对较小没有菌索的子实体，并且对宿主的营养要求较低。外生菌根真菌的多样性先增加后减少。最后，营养贫瘠的杂草层积累，持续生长后期的菌株成为专一的共生菌。共生阶段晚期的共生菌根菌有更广泛的寄主选择性和更强的抗性，它们产生形体大但数量较少的子实体，常常带有菌索，并可能需要宿主提供更多的营养。在树木生长不同时期子实体出现的顺序被称作生态演替系列。共生阶段早期和晚期阶段指的是子实体第一次出现的时期。
上述特征在实际中可用来区分能应用于商业接种的早期菌根菌和不能接种的晚期菌根菌。全世界的科学家曾多次尝试人工接种松茸到宿主上。这些试图通过接种幼苗根系再将幼苗移植到没有菌塘的地方建立新菌塘的试验结果不理想，尽管研究人员近期在培养基上成功培养了大量的松茸菌丝体。
已发现的环绕单个树木的环形和放射状出菇模式，反映了个体根系的演替过程，这种过程在某些方面与下层土壤类型的变化过程相似。
上述发现都与松茸定殖地点或适合生长的森林环境之间有联系，并且松茸能够淘汰常见的先锋物种。例如：日本松茸(T. matsutake)多产于有树龄40―50年的松树旁，而在美国太平洋西北部的美洲松茸多产于有树龄100―200年的松树旁，在英属哥伦比亚省的美洲松茸多产于有60―200年树龄的松树旁。与日本松茸子实体主要出现在低海拔，树种单一，树龄相当松树旁的情况不一样，美洲松茸多产于那些树龄参差不齐，有巨大树冠，树种多样的树木旁。
Ⅲ.美洲松茸产量
由于受降水量，温度，光照等气候条件影响，美洲松茸每年的产量变化很大。美洲松茸通常出菇成环状，这个以宿主为中心的圆形区域，被称之为菌塘。如图4所示，标记每年松茸生长的地点，可了解土壤中菌丝的生长路径。个别标记的松茸菌塘位置不变或每年延伸1到5厘米。松茸结实一般在秋天的雨季过后。美洲松茸结实期相对较短，通常3到8周。而采收量最大的是在3到7天内。据商业采收者说，夏末和秋天的降雨量是影响美洲松茸质量的主要因素。湿度能显著影响松茸的大小，但可能对松茸的产量和出菇时间影响不大。到达树林地表的光量也会影响出菇。70％的遮阴度对于结实而言，是十分理想的。在子实体形成期间接受较多直射光的菌塘常常出菇也较多。文献记载在松茸生长的每个阶段，温度的变化是影响松茸产量的重要因子。降雨仅仅是松茸开始出菇时温度降低的影响因子。松茸的生长被认为与热量和每日的温度变化有关。当温度下降小于5℃，松茸生长缓慢。子实体形成的理想条件是先降雨和降温，随后是 3℃到5℃的升温，此阶段越长越好，再接着是伴随降雨的的进一步冷却降温，并保持昼夜温差大。
美洲松茸能适应各种不同的土壤，天气，宿主和其他竞争性真菌。子实体在树龄不同、树阴浓密、树种丰富的地方大量结实。松茸生长的土壤通常易排水，较其他地方的土壤干燥，属于营养贫瘠的土壤。表1是美洲松茸产量和市值的评估标准。美洲松茸每年的产量在时间和空间上存在着巨大差异。松茸每年产量的大幅波动对于商业采收的管理和经营有重要意义。对于北美大规模商业采收松茸极其可持续发展的关注是部分基于日本，中国，墨西哥的松茸产量降低。如表2所示，经过数十年过度采收后，近年来墨西哥森林中美洲松茸的产量呈下降趋势。
Ⅳ. 合理的采收技术
当松茸的商业化采收推广后，一个值得关注的问题就是，大规模的商业化采收是否会降低未来松茸的出菇产量。采用合理的采收技术，对于保护该产业意义深远。松茸产业在产量最高记录年份里产值达数百万美元，带来几十万美元的税收，也给当地商人带来相当可观的收入。为了维持此资源的可持续发展，控制松茸采收的规章制度的建立必不可少。
在单株树或树群范围内，以下活动包括除去枯枝落叶层、耙松和压实森林地被物、挑选成熟松茸、伐木等都会影响松茸的产量。合理的采收方法对于获取最大的潜在产量是必不可少的。最有价值的松茸是纽扣状的未成熟个体，这种松茸还没从枯枝落叶层中显露出来（图5）。真正担忧的是，翻耙枯枝落叶层寻找优质松茸时会干扰菌丝体生长或破坏落叶层潮湿的微环境，而松茸的原基恰恰是在这种微环境下开始分化的。最近对俄勒冈州美洲松茸的研究表明，耙松枯枝落叶层会减少随后几年松茸的产量。使用以下列出的合理采收技术，采收者可以年复一年的采收到松茸。
（1）用手或特殊工具一个个的摘松茸；
（2）不要翻耙或破坏森林地表层；
（3）只采摘具有理想尺寸大小和商业价值的松茸；
（4）散布太老而不能出售或食用的松茸菌盖（带有孢子）；
（5）不要除去或破坏有很多松茸在继续生长的腐叶层；
（6）采收后将土壤和枯枝落叶层回复为采收前的自然面貌。
找到松茸时，只用清除覆盖菌盖在的土壤和落叶，然后一只手轻轻环握菌盖，摇动松茸使之作圆周运动，几乎所有的松茸都能以这种手工方法采收。有时可以允许采收者只使用窄的工具（宽度在一英寸以下），如除草的一种铲子，把松茸从地面挖出来。有多种使用工具的方法，大多数方法都是在离松茸一英寸处把工具插入土里，刚刚深及菌柄基部，然后撬起松茸。只有在手工方法无法采收松茸时，才可使用工具。
Ⅴ. 美洲松茸品质
日本人对进口的美洲松茸制定了严格的品质标准。松茸必须全部手工采集并且表面清洁。购买者要求松茸采收时带有完整的菌柄。而且松茸保持新鲜、无损伤、无虫害、储存湿度适当。松茸通常装在8℃的衡温容器内从采收点运输到包装厂，然后在4℃下运至国外。
根据美洲松茸粘附在菌盖菌柄上的菌幕，现已建立六级分级体系。
（1）一级松茸，幼嫩，带有100%完整菌幕，无缺口；
（2）二级松茸，带有50%菌幕；
（3）三级松茸，带有小块至50%的菌幕；
（4）四级松茸，菌幕完全破裂，但菌盖边缘完整；
（5）五级松茸，平坦、完全成熟；
（6）六级松茸，过熟或有虫蛀。
另外，国家森林管理部门(USD-FS)对采收标准如最小长度2.5英寸和最小菌盖直径都有规定。地方上的护林人员也和松茸采购商合作以保证过小和过熟的低品质的松茸不进入市场。
Ⅵ.采收调控及资源保护
太平洋西北岸森林里大规模的采收野生松茸，导致形成了地方保护、偷窃、凶杀等不法行为。例如，俄勒冈州克拉马斯河郡警署调查过柬埔寨裔松茸采收者被害案，受害者死于1992年10月；类似的还有俄勒冈州蓝岭（Blue Mountains）当局在1993年6月，调查过第二个亚洲松茸采收者谋杀案。这些谋杀案发生致使松茸采收区加强了武器管理。
为了确保持久的商业化采收水平，推荐操作行为包括允许采收标准及监控的自动颁布，强制遵守采收法规，和深入研究松茸资源的采收过程、市场动力和采收者需求间的相互作用。美国农业部、美国林业局(USDA-FS)和美国内政部、美国土地管理局(USDI-BLM)等政府机构也在太平洋西北岸联手发放许可证和租赁必要设备给野生松茸的采收者、购买者和经销商。
大部分国家森林管理者(USDA-FS)对个体采收者以固定价格签发商业采收许可证，许可证费用的结构取决于采收者的收入。1997年，商业采收许可证的费用是5天50美元，一个产季200美元；2002年，俄勒冈州售出1873个许可证，价值171，000美元。许可证的详细规定通常包括：
（1）限制从地里挖松茸所用工具的宽度，以避免破坏土壤中的松茸菌丝；
（2）覆盖采收后留下的坑，留下成熟的松茸散播孢子，以保护资源；
（3）规定采收松茸的最小尺寸，防止在达到适合的大小和价值前被采摘；
（4）要求经销商填写采收总量和地点的报告。
颁发许可证给教育采收者提供了最好的机会，作为获得许可证的条件，所有的采收者都必须参加一个教育课程。如表3所示，在俄勒冈州瀑布群的Winema和Deschutes国家森林，自从1982年采收许可程序执行以来，许可证的签发数量剧增。
年份 许可证数量 价值（美元） 估计遵守率（%）
1989 265 3,760 3-5
1990 1,622 37,040 30-40
1991 3,647 85,860 90
1992 2,347 40,792 80-90
1993 11,405 220,585 90
1994 2,157 166,726 90+
1995 4,398 273,730 90+
1996 4,206 334,200 90+
1997 3,733 365,939 90+
1998 1,246 138,330 90
表3. 从1989到1998年，在俄勒冈州瀑布群的Winema和Deschutes国家森林，许可证销售总量，总价值和遵守规定情况(Pilze et al., 1999)。注：（1）许可证出售的数量不能反映采收者的人数，因为包括2天许可证、5天许可证和季节许可证；（2）遵守情况由治安人员和区域护林人员估计，当他们在林中遇上采收者时，会询查许可证；（3）虽然1993年是典型的结实年，松茸的高价格吸引了很多采收者。那年只有2天许可证和季节许可证，采收者通常在周五早上购买2天许可证，这样他们就能在整个周末采收。从1994年起，区域颁发的至少5天的许可证，使采收者能有一个长长的周末检查结实情况；（4）1997年是松茸丰收的好年成。
土地管理局根据售出总量和预期采收者人数详细划定可以采收的区域，最大的采收数量和限制采收时间计划出售合同。合同的价格的设定是根据批发价的10%，或者是基于包括购买者潜在的盈利和风险、劳动力费用、运输和公路养护费用各项在内的公式的计算得到结果。
其它针对减少因松茸过度采收而产生的负面影响的措施包括限制采收季节、禁止采收区域、限定许可证数量、教育采收者和与买主合作阻止尺寸过小松茸的买卖。所有国家公园，禁止包括休闲性质在内的松茸采摘，以帮助控制松茸生活环境的失调。
1993年在加拿大，为了发展管理途径，成立政府内松茸特别工作组，通过该机构政府能在英属哥伦比亚实现并维持松茸产业的可持续发展。特别工作组向政府推荐：
（1）增加现有法规的执行强度，这些法规包括腐叶层控制、防火、健康标准、垃圾处理、野生动植物、公园保护和环境保护等方面；
（2）编写教育材料，并通过购买站将其发放给采收者（采用适当不同的语言）
（3）对松茸的生态环境实行科学研究
（4）促进松茸产业协会的形成
（5）给包括第一民族（Frist Nations，印第安人土著）在内的公众提供机会，参与土地计划过程，松茸资源管理和发展采收调控管理
（6）承认受宪法保护的土著印第安人的权利
（7）保证采取的松茸管理框架结构不侵犯国家的权益
（8）在土地使用计划过程中，把松茸视为宝贵的、可再生的资源
当贸易成为松茸采收的驱动力时，美洲松茸的国际贸易将不受任何限制。
钟顺昌，美国菌种保藏中心（ATCC），美国弗吉尼亚州20110-2209，马纳萨斯，大学路10801，e-mail: sjong@atcc.org 网址:http/www.atcc.org/
