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    双孢蘑菇的有性生殖


    【发布日期】:2010-06-02

    一、遗传与变异

      双孢蘑菇遗传学是研究其遗传与变异的现象、本质和规律的科学。和其他生物一样,双孢蘑菇也具有遗传性和变异性,通俗地讲遗传是指上一代个体性状传给下一代,使下一代与上一代间的性状保持相似性。遗传学上指的是物种的遗传物质从上一代传递给下一代的现象。生物的遗传性是相对稳定的,从而保证了生命在世代间的连续,比如蘑菇种出来的还是蘑菇,香菇种出来还是香菇。但遗传并不意味着亲代与子代间的性状完全相似,同一亲本的子代之间或与亲代之间或多或少还有某种不相似之处,这就叫变异。遗传和变异是对立统一的两方面,遗传中有变异,变异中有遗传。短期看来是遗传的性状,长远来看又会发生变异。

      从物种的角度来看,蘑菇的遗传是稳定的,不容易发生变异,但蘑菇的个别性状却会发生变异。变异又区分为可遗传的变异和不可遗传的变异。可遗传的变异是指外界因子如栽培条件相同而遗传物质改变所引起的某些性状发生改变,这种改变了的性状是可以遗传的。双孢蘑菇栽培菌株的祖先是野生双孢蘑菇,这种野生种是棕色的而不是白色的(Jahn,1949),后来分化出浅棕色和奶油色的变种。1927年在栽培奶油色蘑菇的菇床上出了一丛纯白色、菌盖光滑的蘑菇,现在世界各国栽培的白色双孢蘑菇都是由这种偶然发生的蘑菇繁殖出来的(Kligman,1950)。 Lambert(1938)也报道,"雪白(Snown White)"蘑菇品系就是在白色蘑菇品种中发现的一个突变菌株。控制双孢蘑菇色素的基因所发生的突变就遗传下来了。近年,美国Amycel公司通过分析建立的近等位基因系还找到了一个与双孢蘑菇子实体颜色性状强度连锁的RAPD标记(Lottus等,1995)。不可遗传的变异则指的是基因相同,而外界因子如栽培条件不同引起某些相应性状发生改变。不可遗传的变异也称表现型或变化,这种变异仅限于本代表现,仅影响个体发育,而没有影响遗传物质,所以不能遗传给子代。比如双孢蘑菇菌丝在培养料生长后,不给予覆土,是不会结菇的,盖上适当尺寸的覆土,菌丝才能发生纽结,进而形成子实体。

      遗传变异和所需变异的稳定与遗传是双孢蘑菇的品种改良的基础。这种变异的来源,有自然发生的突变,如上述子实体颜色基因突变,不同品系的同核体菌丝间发生天然杂交也将产生变异,但由于双孢蘑菇的有性生殖属于次级同宗配合类型,其遗传保守性使得双孢蘑菇天然发生杂交的机率非常之小。因此变异的另一来源,人为制造突变或重组来打破蘑菇的遗传保守性,是改良蘑菇品种的关键。那么,双孢蘑菇天然生殖体系发生遗传变异的潜力多大?规律如何?Royse等(1982), 王泽生(1984)用同工酶电泳的方法分别分析了美国宾州大学PSUMCC和中国福建省蘑菇菌种研究推广站(FMS)保藏的蘑菇种质,发现现存菌株中的遗传相似系数高达75%以上,Summerbell等(1989)用RFLP技术,曾伟等(1997)用RAPD技术分析蘑菇菌株也得出类似结论,即双孢蘑菇种质中现存的变异非常之少,产生变异的能力差,导致双孢蘑菇商业性生产近似纯种栽培的局面。1989年,王泽生等还应用6 种同工酶标记检测了FMS保存的双孢蘑菇三种典型栽培菌株高产菌株(H)、优质菌株(G)、中间型菌株(HG)的有性子代──单孢子分离物的同工酶电泳表型,结果发现既有亲本类型又有变异类型,但基本局限在H,G,HG和S(不育)四大类型中。 变异发生的方向和程度主要受菌株遗传特性的影响,也受菌株生理状态或所处环境条件的影响。变异的趋势是H→HG→G。伴随着同工酶表型的变异,变异株的生长类型、栽培性状及子实体质量也发生了变化。王泽生等推定产生H、G和HG三种自体可育的变异株是调节基因变异所致,产生S型自体不育分离株是核的分离或性因子分离所致, 并假设了双孢蘑菇天然生殖体系遗传变异的酯酶模型。

     

    二、遗传变异的物质基础


    (一)、遗传物质

      双孢蘑菇遗传变异的物质基础是脱氧核糖核酸,简称DNA。

    1.DNA的组成 DNA的分子量大,结构复杂。但构成这种大分子的基本单体并不复杂,乃是核苷酸。核苷酸由三部分组成:一个磷酸分子,一个脱氧核糖,一个碱基。碱基与脱氧核糖构成核苷,核苷与磷酸构成核苷酸。碱基有四种,即腺嘌呤(6- 氨基嘌呤,用A表示)、鸟嘌呤(6-酮基嘌呤,用G表示)、胸腺嘧啶(6-酮基嘧啶,用T 表示)、胞嘧啶(6-氨基嘧啶,用C表示)。这四种碱基就构成了四种核苷酸分子,即脱氧腺苷酸,脱氧鸟苷酸,脱氧胸苷酸和脱氧胞苷酸。

    2.DNA的结构 DNA是由两条单链多核苷酸链在空间以右手旋转的方式围绕同一根主轴而形成双螺旋的梯子形式。核苷酸分子中的磷酸和脱氧核糖构成DNA 分子的双链的骨架,而双链间靠核苷酸分子中的碱基与碱基之间的氢键互相连结起来。DNA 分子结构有以下特点:

    (1)DNA的两条多核苷酸链的相对位置上的碱基有严格配对关系。一条单链上的嘌呤必须和另一单链上的嘧啶相配对:一个6位上是氨基的嘌呤必须和6 位上是酮基的嘧啶相配对,而另一个6位上是酮基的嘌呤必须和6位上是氨基的嘧啶相配对。因此,DNA分子的两条多核苷酸链的相对位置上的碱基总是以A-T,C-G 为配对形式结合成对。

    (2)DNA中四种碱基的排列不是单调的重复。同时,各种生物的DNA 中的四种碱基有一定含量之比,而比值相同的生物的DNA中碱基还可在排列顺序上发生变化。 正是DNA结构变化方式的无穷无尽, 形式了地球上丰富多彩的生物体和生物体的各种不同性状。

    3.DNA复制 由于DNA具有独特的双螺旋结构,决定了它的生物合成方式的独特性。过程是:首先是DNA中的两条母链解开,然后以每一条母链作为模板,按照碱基配对规律,经聚合酶作用,合成一条新的多核苷酸子链。一条子链与一条母链相结合,便形成了一个彼此互补的双螺旋结构的DNA。每经这一过程,可得到两个和起始DNA完全相同的新的DNA。这种复制称为"半保留式自我复制",是生物遗传的核心, 保证了生物遗传的稳定性。在DNA复制过程中, 如受外界环境和生物体内部某种条件的影响,就有可能引起分子结构发生改变,以后DNA 就会按照改变了的结构进行复制,从而导致遗传的变异。


    (二)、遗传物质的存在形式

      几乎全部的DNA物质都存在于细胞核中, 并与蛋白质结合在一起形成染色体。每种食用菌具有自己特定数目的染色体,双孢蘑菇有13条。染色体又被核膜所包裹。

      一条染色体只含一条DNA双螺旋分子。 如果一条染色体已分裂为两条染色单体,则每条单体含有一条DNA双螺旋。DNA双螺旋在染色体中呈高度盘曲缠绕的状态存在。DNA分子很长,这种很长的DNA由许多区段组成,一个区段,在遗传学上称为一个 "基因"。基因是具有自我复制能力的遗传功能单位, 能专一决定蛋白质的氨基酸顺序,从而决定某种酶或蛋白质的合成,并通过生理生化过程控制生物的性状。


    (三)、遗传物质的表达与传递

      基因决定性状,但不能直接表达出生物体的各种性状,而是通过“遗传密码”控制合成不同的蛋白质来表现。遗传密码是DNA链上的特定核苷酸排列顺序, 每个密码由三个核苷酸顺序所决定,构成三联密码子,它是负载遗传信息的基本单位。

      蛋白质也是生物大分子物质,是生命活动的主要体现者,构成蛋白质的单体是氨基酸。在各种蛋白质分子里一共有20种不同的氨基酸。这些氨基酸以一定的顺序排列,通过它们的氨基(-NH2)和羧基(-COOH)相互缩合连接成链状结构, 称为肽链。一个蛋白质分子可以含有一条或几条肽链。生物体内的各种蛋白质分子中的氨基酸的排列顺序都是由DNA分子内碱基排列顺序(即密码子)所决定。 即蛋白质是按照DNA分子结构上的遗传信息来合成的。

      遗传物质DNA怎样将遗传信息表达、传递和表现的呢?Crick提出的"中心法则"告诉我们:DNA分子不是决定蛋白质中氨基酸顺序的直接模板,而是DNA 的遗传信息传到另一类的分子上,这类分子再作为蛋白质的模板(中间模板)。这个中间模板是RNA。它的结构在化学上与DNA极为相似,主要的区别是:RNA 的五碳糖是核糖, 而DNA里的五碳糖是脱氧核糖;在RNA里是以尿嘧啶(U)代替胸腺嘧啶(T);DNA 是双链,呈螺施形,而RNA是单链,线状,没有分枝。

    中心法则总结了DNA,RNA和蛋白质合成的相互关系。归纳起来分为转录和转译两个过程。

    1.转录 DNA存在于细胞核,蛋白质合成则在细胞质。所以,以DNA 为模板, 根据DNA分子中的碱基顺序按照G对C,A对U(尿嘧啶)的配对规律转录(合成)为mRNA(又称信使RNA)。mRNA碱基顺序是DNA翻版,转录过程在细胞核里进行。转录过程分四步:

    (1)识别 δ因子与核心酶(E)结合,形成RNA聚合酶,在DNA上找到基因起始点后把DNA分子双链打开;

    (2)启动 在RNA聚合酶催化下,以解开的DNA一条链为模板, 按碱基互补形式形成RNA链;

    (3)延长 转录一开始,δ因子脱落,核心酶以每秒20-30个核苷酸的速度沿着 RNA链滑行,使RNA链不断延长;

    (4)终止 当核心酶滑到DNA终止位点时,与终止因子ρ结合,转录停止。新形成的RNA,核心酶,ρ因子等脱落,一条转录于DNA的mRNA形成。

    2.转译 也就是蛋白质合成的具体过程,在细胞质里的核糖体(细胞器的一种, 功能是组装蛋白质,由50S亚基和30S亚基组成)上进行。经转录而来的mRNA分子, 穿过核孔进入细胞质,将遗传密码(mRNA上每三个核苷酸称为一个密码子, 一个密码子决定一种氨基酸)中的信息具体翻译成蛋白质中各种氨基酸的排列顺序。 在这个过程中,不同种的氨基酸是通过转接器tRNA(转移核糖核酸)按照mRNA上碱基排列顺序选择连接。每一种氨基酸均有其相应的tRNA,能识别模板mRNA中的密码子和细胞质中的相应的氨基酸。

    转译的具体过程如下:核糖体小亚基(30S)和mRNA结合,并找到起读密码AUG;专一tRNA带着和AUG相应的甲酰甲硫氨酸和mRNA上密码相对应的tRNA 带着相应的氨基酸又进入A位;P位上的氨基酸由于酶的作用,与A位上的氨基酸连在一起形成二肽;P位上的tRNA失去氨基酸后,自动脱离P位;核糖体移动,原在A位的tRNA 及氨基酸进入P位,使A位空出,又露出新的密码,再由与 mRNA 上密码相对应的带有氨基酸的tRNA进入……,循环往复直到终止密码.转译结束,核糖体,mRNA 和合成的蛋白质全部解离。

    这样,由于DNA中的核苷酸排列顺序决定了mRNA中核苷酸排列顺序,而mRNA 中的核苷酸排列顺序又决定了氨基酸在蛋白质中的排列顺序。因此,蛋白质中氨基酸组成和排列顺序由DNA中遗传密码决定。

    (四)遗传物质与遗传性状之间的关系

      生物各种遗传性状,个体形态变化,都由蛋白质结构(包括酶)来体现的。故有一定结构的DNA,便有一定结构的蛋白质,也就有一定的遗传性状。 遗传学上讲的个体的相似性,就是蛋白质结构的相似性。凡DNA 分子中核苷酸排列顺序或结构的任何改变,或遗传信息在转录、翻译过程中的任何差错(诱变育种的根据),或染色体搭配变化或部分染色体交换(杂交育种的根据)都会引起生物发生变异。
     

     
     
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