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    中国双孢蘑菇栽培与品种改良


    【发布日期】:2004-09-23  【来源】:
    【核心提示】:王泽生福建省轻工业研究所,福州,350005摘要:本文回顾了国际和国内双孢蘑菇栽培与品种改良的历史进程。从192

    王泽生

    福建省轻工业研究所,福州,350005

    摘要:本文回顾了国际和国内双孢蘑菇栽培与品种改良的历史进程。从1925年至今,中国蘑菇生产经历了从无到有,从有到世界第一的过程,中国蘑菇科研经历了从引进到消化,从开发到创造的过程,终于跻身于国际蘑菇业的先进行列。事实表明,市场需求增长与蘑菇科技进步是中国蘑菇业日益发展的主动力。

    关键词:双孢蘑菇 栽培 品种改良

    一、国际双孢蘑菇栽培与品种改良的历史概况

    双孢蘑菇营养丰富、味道鲜美、色泽白嫩,被誉为“健康食品”而风靡世界,消费量逐年递增。双孢蘑菇栽培起源于法国,至今已有300年的历史。据报导,16世纪的1550年,法国已有人将蘑菇栽培在菜园里未经发酵的非新鲜的马粪上,1651年法国人用清水漂洗蘑菇成熟的子实体,然后洒在甜瓜地的驴、骡粪上,使它出菇。1707年,被称为蘑菇栽培之父的法国植物学家D.托尼弗特用长有白色霉状物的马粪团在半发酵的马粪堆上栽种,覆土后终于长出了蘑菇。1754年,瑞典人兰德伯格进行了蘑菇的周年温室栽培。1780年,法国人开始利用天然菌株进行山洞或废弃坑道栽培。1865年,人工栽培技术经英国传入美国,首次进行了小规模蘑菇栽培,到了1870年就已发展成为蘑菇工业。1910年,标准式蘑菇床式菇房在美国建成。菌丝生长和出菇管理均在同一菇房内进行,称为单区栽培系统,适合手工操作。国内目前多采用这一栽培系统。1934年, 美国人兰伯特研究把蘑菇培养料堆制分为2个阶段,即前发酵和后发酵, 极大地提高了培养料的堆制效率和质量。目前,国外许多菇场采用箱式多区栽培系统,将前、后发酵、菌丝培养、出菇阶段等分别置于各自最适的温、湿度室内,不仅温、湿度可以控制,并配有送料、播种、覆土装置,年栽培次数一般可达6次。美国Sylvan公司在佛罗里达州的菇场年栽培达10次,年产鲜菇1.2万吨,极大地提高了工效与菇房设施的利用率。此外,爱尔兰等国家还发展了塑料菇房袋式栽培等模式。国际蘑菇栽培出现了农村副业栽培、农场式生产和工业化生产并存的局面。在发达国家工业化生产已逐渐成为主导模式,我国目前仍以农村生产为主。

    双孢蘑菇菌种的提纯、制备与改良也有百年历史。1894年,康斯坦丁等首次制成蘑菇“纯菌种”。1929年,美国人兰伯特提出子实体能从单孢子萌发的菌丝体产生,公开了用蘑菇孢子和组织培养物制种的秘密。1948年,法国培育出索米塞尔蘑菇菌株。1950年美国培育出奶白、棕色和白色等菌株。1972年Raper,Elliott等人对双孢蘑菇生活史进行了详细的研究,并利用遗传标记作分析的工具,揭示了蘑菇杂交育种存在两个障碍,一是它具有独特的遗传特性,使担子上的两个孢子大多具有异核而自身可育,二是它的同核体与异核体间没有形态上的差异,即异核体也无锁状联合现象。1980年,美国的Sinden教授在第二次北美蘑菇会议上说:“(双孢蘑菇)杂交既无可能,又很困难……”。

    * 本文承福建省自然科学基金重点项目C9820005资助。

    随后他(1981)介绍了自己采用多孢筛选法获得A6菌株的经过,前后经过30年的努力,但A6也不是十分理想的菌株。同年,荷兰的弗莱斯育成杂交菌株U1和U3。1989年,福建省轻工业研究所王泽生等育成高产优质耐热的优良杂交品种As2796系列菌株。现在世界各国使用的商业菌种几乎均为杂交菌株,品种改良技术也逐渐进入到基因工程水平。

    由于双孢蘑菇栽培业的蓬勃发展,各国相继成立了蘑菇专业研究机构。如美国宾州大学的蘑菇研究中心,英国温室作物研究所,法国和荷兰的蘑菇专门技术学校和试验站,中国的最大产区福建

    也于1981年成立了福建省蘑菇菌种研究推广站和九个地市分站。国际蘑菇科学大会于1950年在彼德博罗(美、澳、加共管地)举行了第一次会议,以后每隔3或4年举行一次,2000年在荷兰马斯特里赫特召开第十五届会议,每届都出版一部论文集《蘑菇科学》(Mushroom Science)。王贤樵、刘日新、杨庆尧、罗信昌、寿诚学、王泽生、陈美元、陈明杰和曹晖等中国专家参加了第11-15届大会,发表了20多篇研究论文,引起国际同行的重视。目前全世界有100多个国家或地区栽培双孢蘑菇,年产鲜菇250多万吨,产值数十亿美元。

    二、中国双孢蘑菇栽培与品种改良

    1. 1. 引进生产菌株与一次发酵栽培技术(1925-1977)

    我国缺乏双孢蘑菇种质资源。大约在1925年前后,从国外引进双孢蘑菇到国内栽培。除了外国人在上海、福州市郊自营的小型蘑菇场外,胡昌炽先生最早从日本转引入蘑菇菌种在国内试种出蕾。而家庭式小规模栽培蘑菇最早始于福建省福州市潘志农先生,他于1930年小面积栽培成功。1931年,浙江杭州余小铁先生也开始种植。 上海的蘑菇栽培始于1935年前后,1957年在市郊推广了床架式栽培,1958 年用牛粪替代马粪栽培成功并向全国推广。1960年上海市农科院成立了专业食用菌研究所,重点进行了蘑菇技术的试验研究,分别对培养料配方、水分管理、病虫害防治等进行了试验与研究。在蘑菇栽培上逐步确立了切合我国实际情况的一套栽培管理措施。同时,上海师范大学、福建三明真菌研究所、福建省轻工业研究所、浙江农业大学、轻工部发酵所等单位共同对蘑菇技术进行了综合性的研究。福建省蘑菇进入规模生产已有三十多年的历史。1966年首先在福州进行规模栽培和批量加工,1967年外贸出口试销31吨,此后相继在厦门、漳州、泉州、莆田、宁德等地推开,菌种和栽培技术均引自上海。当时福建蘑菇生产还没有专门的组织,处于自发发展阶段。1970年全省发展到1067吨,此后迅速增加到近万吨,由于当时菌种杂乱,栽培技术落后,单产低,1975-1978年全省蘑菇产量均徘徊在1.8 万吨左右。这一时期,尤其是60年代以来,我国大陆引进的品种主要是老法国种,多采用菌丝转管、组织分离物和多孢分离物保种,栽培以牛马粪、稻麦杆为主基质,采用一次发酵技术,总体上表现为生产技术落后,规模偏小,品种质量虽然优良但单产偏低(平均仅3.6Kg/M2),1977-78产季,大陆的蘑菇鲜产量仅3万吨左右。我国台湾省从1953年开始少量栽培,到1977-78产季,引进的品种已经十分丰富,采用二次发酵等先进的栽培技术,栽培单产达10Kg/M2,总产11.9万吨(历史最高),主要加工成罐头出口,为台湾省的经济腾飞提供了重要的外汇来源,成为世界第三大蘑菇主产区。

    2. 2. 引进菌株的比较筛选与二次发酵技术(1978-1983)

    1978~79年香港中文大学张树庭教授向国内推荐、引进了蘑菇培养料二次发酵技术和法国高产菌株5-176等,轻工业部迅速着手组建了全国蘑菇科研协作网,1979、1980、1981年分别在福州、上海、杭州举行了第一、第二和第三届协作网会议,并组织福建省轻工业研究所、轻工部食品发酵研究所、浙江农业大学和上海食用菌研究所等单位共同承担国家5.5蘑菇科技攻关项目“蘑菇罐藏优良菌株选育和提高单产研究”(1978-1983),对引进的各类蘑菇菌株进行多点比较筛选,对二次发酵技术因地制宜地进行示范推广,极大地促进了全国蘑菇栽培的发展,项目获国家科技进步三等奖。福建、浙江、广东、江苏、上海等成为蘑菇主产区。尤其是福建省,于1978和1981年召开了全省蘑菇生产会议,省政府在福建省轻工业研究所内设立了蘑菇专业机构,福建省蘑菇菌种研究推广站,主持全省的蘑菇品种改良和栽培技术的引进、开发与推广工作,并在九个地市建立了分站,初步建成全省蘑菇科研和推广网络,每年召开全省蘑菇制种工作会议,审定生产用种。福建蘑菇生产开始走上有序发展的道路。1982-83产季,全省产蘑菇4.5万吨,占大陆各省总产(13万吨)的35%,单产提高到5.0Kg/M2。此期间台湾省的蘑菇生产量开始逐渐下降,到1982-83产季,总产5.68万吨,但单产提高到13.45Kg/M2。

    3. 3. 引进菌株的孢子分离物筛选和二次发酵新技术研制(1983~1988)

    双孢蘑菇栽培、加工的工农业经济效益与创汇作用十分突出,引起各级政府的重视。1983年后蘑菇生产在长江以南迅速扩大,主产区扩大到福建、浙江、四川、江苏、广东、广西、安徽、湖南、江西、上海等10个省市。但生产中仍存在下列问题。第一,菌种来源混杂、种性不清。第二,各地因能源和技术问题,培养料二次发酵技术未能得到真正推广。为此,国家轻工业部再次组织福建省轻工业研究所、轻工业部食品发酵所、浙江农业大学、上海食用菌研究所和四川省轻工业研究所共同承担了国家“六.五”科技攻关项目“蘑菇罐藏新菌株选育、提高单产和罐头生产技术研究”(1983~85)。福建省轻工业研究所科研队伍在王贤樵教授的指导下,开展了育种和提高栽培技术两方面的科技攻关。我国过去采用多孢筛选方法选种约有30年,但始终没有留下明显进步的菌株,这和我国把选种作为制种的一个程序,年年选,年年弃,没有把良种留下有关。然而多孢筛选法,在遗传上均一性大于变异性,理论上难于获得具有明显性状的变异株。要有效地选育新菌株,得寻找别的方法。单孢分离筛选比多孢筛选具有更大的机率获得性状表现更好的菌株。经过3年努力,福建省轻工业研究所王振川等把平均单孢萌发率由10%左右提高到60%以上,从引进的高产和优质菌株中分离出近千个单孢培养物,获得了10株具有较好种性的新菌株,其中“闽一号”菌株曾在省内外广泛使用。但是孢子分离菌株仍然遗传了亲本的绝大部分特性,因此他们仍然存在高产的菌株不优质,而优质菌株不高产的缺点。为此,王泽生等以同工酶为遗传标记,用凝胶电泳方法鉴别菌株类型,鉴定同核体和杂交子代,分析子代遗传变异,建立起双孢蘑菇同核不育菌株配对杂交育种技术。先后推出偏G型的杂交新菌株As376、As555、As1671等和HG4型新菌株As2796系列。这是我国自己培育的首批双孢蘑菇杂交菌株。优良菌株还得配套好的栽培技术,柯家耀等推出了先自热升温再控温巴氏消毒,最后保温培养有益微生物的蘑菇培养料节能二次发酵新技术,在福建产区全面推广。此外,福建省轻工业研究所还开展了液氮保种研究等。福建蘑菇业走上科学种菇的道路。1987-88产季福建省蘑菇总量达10万吨,占全国的53%,平均单产接近6.0Kg/M2,而台湾省的蘑菇生产进一步下降,总产仅3万吨左右。此期间,浙江农业大学、轻工业部食品发酵所、上海食用菌研究所等也在科技攻关中取得丰硕成果,该项目于1986年获得国家六.五科技攻关奖。

    4.杂交新菌株As2796和规范化、集约化栽培(1989-2000)

    1989年,蘑菇罐头肠毒素事件引发的风波使我国蘑菇业受到重大的打击,栽培面积萎缩,产量下降,罐头厂和外贸亏损……。在这严峻的形势下,国家有关部门采取各种措施减少损失。福建省政府、省轻工、外贸、商检、省罐头协会、省蘑菇站、各地(市)罐头厂、蘑菇办没有退缩,而是积极组织全省同行展开新一轮的攻关。1990年,福建省标准局批准了“福建省蘑菇菌种及蘑菇罐头标准综合体”,福建省人大常委会批准了“福建省蘑菇菌种管理条例”。同年,福建省轻工业研究所向全省推出了具有自主知识产权的高产优质杂交新菌株As2796、培养料节能二次发酵技术和规范化集约化栽培技术,三者构成了福建省蘑菇科学化栽培的新模式。单产和质量的提高激发了菇农种菇的积极性,福建的蘑菇生产在89罐头风波中继续向前发展。轻工业部于1992年在福建莆田召开了第六届全国蘑菇科研协作网会议,参观了福建科学化种菇的模式。蘑菇规范化、集约化栽培技术被各产区引入,并发展成多种栽培模式。国际著名的蘑菇集团公司,美国Sylvan公司等也慕名来到福建,与福建省轻工业研究所合作开展蘑菇研究。我国蘑菇科研从此进入国际竞争行列。1995~96产季福建蘑菇总产高达27.9万吨(省统计局),占全国的75%,世界的12.5%,单产提高到9.0Kg/M2左右,最高达18Kg/M2。加工罐头等产品22万吨,年工农业产值超过30亿元,出口创汇2亿美元。获得国家轻工业部和福建省科技进步二等奖。此期间,台湾省的蘑菇产量仅剩0.5万吨。

    1996~97产季,受国际蘑菇罐头价格严重下跌的影响,国内蘑菇业再次受到打击,尤其是福建省。福建蘑菇生产技术和人员开始向长江以北转移,近到山东、河南,远到新疆、东北,寻求开发新区,促进了当地蘑菇生产的发展。到目前,蘑菇主产区已从长江以南扩大到长江以北。山东、河南、河北将成为后起之秀。在此形势下,福建省轻工业研究所承担了省七.五科技攻关和国家八.五科技攻关“蘑菇保鲜加工技术研究”,为福建蘑菇生产开辟了另一个消费市场,福建蘑菇鲜销从1990年1000吨增加到近50000吨,再一次稳定了福建的蘑菇生产,鲜菇产量又恢复到历史较好水平。目前,中国蘑菇产量已经突破45万吨,名列世界第一。

    5.基因工程育种与中国式周年生产技术(2000-)

    分子生物学的进步在育种上发展了基因工程,把人们需要的一个或几个基因片段从一个细胞分离提取出来,转移至另一个细胞中去,使外来的基因整合到受体细胞DNA上,改变了受体细胞的遗传信息,无疑,这将给育种家开辟出广阔的前景,育成双孢蘑菇理想的菌株,为时将不会太远。

    福建省轻工业研究所从1994年起先后承担了福建省自然科学基金重点项目和省科技重大与攻关计划,开始着手蘑菇基因工程育种的理论探索、技术研究与育种试验,至今已投资100多万元建立起基因工程实验室。实验室拥有一个引至世界各地的双孢蘑菇野生与人工栽培菌株的种质库,达300多株,具有耐高温、抗干泡病、抗绿霉等优良种质,并与美国Sylvan公司合作,初步建立起基因文库。此外,厦门大学、上海食用菌研究所、华中农业大学等也开展了双孢蘑菇分子生物学的研究。预计育成蘑菇基因工程菌株还需艰苦努力数年。

    随着育种工作的深入开展,蘑菇周年生产技术也日益受到重视。80年代以来,我国先后从意大利、美国等引进蘑菇工厂化生产线大小9条,由于成本太高或管理不当或技术欠缺,大多未能正常运行,仅有山东烟台的九发公司在坚持生产,并成为国内第一家上市的食用菌股份公司。根据中国国情,研制中国式的周年生产技术显得十分必要。福建省轻工业研究所于1998年承担了省科技重大项目“蘑菇周年生产技术研制”。第一,选育耐高温菌株,采用规范化栽培技术,在不同海拔地区建立生产基地,形成周年向市场供应鲜蘑菇的能力。第二,结合蘑菇工厂化生产和规范化栽培的优点或特点,选育专用的耐热、抗病菌株,设计专用二次发酵隧道,建造有一定保温能力的菇房,达到周年生产的目的。预计不久的将来即可在福建推广。

    三、结语

    从1925年至今,中国双孢蘑菇生产经历了从无到有,从有到世界第一的过程,凝聚了几代人的艰辛努力,获得了丰硕的成果。中国的蘑菇科研也经历着从引进到消化,从开发到创造的过程,终于跻身于国际蘑菇科研先进行列。市场需求和科技进步使得国际蘑菇业的发展前景十分广阔。我们还要不懈地努力,不断地拼搏,去创造中国蘑菇业更辉煌的明天。

    参 考 文 献

    1. 1. 王泽生,2000,双孢蘑菇的遗传特性与育种,《中国蘑菇栽培学》,中国农业出版社。

    2. 2. 王泽生,1998,《双孢蘑菇规范化集约化栽培技术》,福建省科协,闽新出(97)内书(刊)第45号。

    3. 3. 福建省轻工业研究所,1981-1997蘑菇栽培技术资料(1)~(58)。

    4. 4. 黄年来主编,1993,《中国食用菌百科》,中国农业出版社。

    5. 5. 孔祥君、宋德瑜,1990,《蘑菇栽培新技术》,上海科技教育出版社。

    6. 6. 张树庭、P.G.Miles, 1989,《食用菌及其栽培》,美国CRC出版公司。

    7. 7. P.B.Flegg,D.M.Spencer, D.A.Wood, 1987, 《蘑菇生物学与栽培技术》, John Wiley & Sons Ltd. 出版社, (Printed 1987, UK.)

    The cultivation and strain improvement of Agaricus bisporus in China

    Wang Zesheng

    Fujian Research Institute of Light Industry, Fuzhou, 350005

    Abstract: This paper reviewed the history of international and domestic cultivation and strain improvement of Agaricus bisporus. Since 1925, white mushroom cultivation in China has gone through from none to a few, from a few to No.1 of the world, while its scientific research has gone through from introduction to digestion, from exploitation to creation, resulting in entering the advanced of the international mushroom industry. It indicates that improvement of mushroom science and increase of market requirement should be the main power of the increasingly progress of mushroom industry in China.

    Key words: Agaricus bisporus, Cultivation, Strain improvement

     
     
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