冬虫夏草无性型研究概况
ANAMORPHIC FUNGI RELATED TO CORDYCEPS SINENSIS
蒋毅 姚一建
摘 要：文献调查结果表明与冬虫夏草有关的无性型菌种已报道有22个学名,涉及13个属.针对这些名称上存在的命名问题本文展开了讨论,并评述了不同名称与冬虫夏草的关系及其有关菌种的研究进展.在已报道的分离菌种中,作为新种正式描述的名称有8个,其中6个为合格发表,其余2个未能满足名称合格发表的条件;还有4个名称在文献中作为新种提到,但没有合格发表的出处,也有一例只提到名称而无其他要素;另有5个名称则只有属名,尚未鉴定到种的水平.中国被毛孢为多个独立的研究证明为冬虫夏草的无性型,还有3个无性型名称已被证明不可能是冬虫夏草的无性型.其他无性型名称与冬虫夏草的关系有待进一步验证.文中对与冬虫夏草有关的菌种定名、无性型分离和验证方法、复无性型现象,以及有关学名问题作了讨论.
关键词：综述、冬虫夏草、无性型、虫草属
分类号：Q939.5 文献标识码：C
文章编号：1007-3515(2003)01-0161-0176
基金项目：国家自然科学基金委员会"国家杰出青年基金"(30025002)、教育部留学回国人员科研启动基金(2001年)、中国科学院"引进国外杰出人才"项目、中国科学院真菌地衣系统学重点实验室资助项目.
作者简介：姚一建,通讯作者 Author for correspondence. E-mail地址:yaoyj@sun.im.ac.cn
作者单位：蒋毅（中国科学院微生物研究所真菌地衣系统学重点实验室,北京,100080）
姚一建（中国科学院微生物研究所真菌地衣系统学重点实验室,北京,100080）
参考文献：
［1］Brown A H S , Smith G, 1957. The genus Paecilomyces Bainier and its perfect stage Byssochlamys Westling. Transactions of the British Mycological Society, 40: 17～89
［2］Chen Y J, Zhang Y P, Yang Y X, Yang D R, 1999. Genetic diversity and taxonomic implication of Cordyceps sinensis as revealed by RAPD markers. Biochemical Genetics, 37:201～213
［3］Chen Y Q, Wang N, Qu L H, Li T H , Zhang W M, 2001. Determination of the anamorph of Cordyceps sinensis inferred from the analysis of the ribosomal DNA internal transcribed spacers and 5.8S rDNA. Biochemical Systematics and Ecology, 29: 597～607
［4］Evans H C , Samson R A, 1982. Cordyceps species and their anamorphs pathogenic on ants in tropical forest ecosystems I. The Cephalotes (Myrmicinae) complex. Transactions of the British Mycological Society, 79: 431～453
［5］Gams W, 1971. Cephalosporium-artige Schimmelpilze. G. Fischer, Stuttgart: 1～262
［6］Gams W, 1982. Generic name for synanamorphs? Mycotaxon, 15: 459～464
［7］Greuter W, Burdet H M, Chaloner W G, Demoulin V, Grolle R, Hawksworth D L, Nicolson D H, Silva P C, Stafleu F A, Voss E G , Mcneill J, 1988. International Code of Botanical Nomenclature. K?nigstein, Germany: Koeltz Scientific Books. 1～328
［8］Greuter W, McNeill J, Barrie F R, Burdet H M, Demoulin V, Filgueiras T S, Nicolson D H, Silva P C, Skog J E, Trehane P, Turland N J , Hawksworth D L, 2000. International Code of Botanical Nomenclature (Saint Louis Code). K?nigstein, Germany: Koeltz Scientific Books. 1～474
［9］Hawksworth D L, Kirk P M, Sutton B C , Pegler D N, 1995. Dictionary of the Fungi Eghth edition. Wallingford: CAB International. 1～616
［10］Hennebert G L, 1971. Pleomorphism in Fungi Imperfecti. In Kendrick B. ed., Taxonomy of Fungi Imperfecti. Proceedings of the First International Specialist's Workshop Conference on Criteria and Terminology in the Classification of Fungi Imperfecti. Kananaskis,Canada: University of Toronto Press. 202～223
［11］Kirk P M, Cannon P F, David J C , Stalpers J A, 2001. Dictionary of the Fungi. 9th edition.Wallingford: CAB International. 1～655
［12］Kobayasi Y, 1941. The genus Cordyceps and its allies. Science Reports of the Tokyo Kyoiku Daigaku. Section B. 5( 84): 53～260
［13］Kobayasi Y, 1982. Keys to the taxa of the genera Cordyceps and Torrubiella. Transactions of the Mycological Society of Japan, 23: 329～364
［14］Jiang Y, Yao Y J, 2002. Names related to Cordyceps sinensis anamorph. Mycotaxon, 84: 245-253
［15］Liu Z Y, Yao Y J, Liang Z Q, Liu A Y, Pegler D N , Chase M W, 2001. Molecular evidence for the anamorph-teleomorph connection in Cordyceps sinensis. Mycological Research, 105: 827～832.
［16］Pegler, D. N., Yao, Y. -J. , Li, Y. 1994. The Chinese 'Caterpillar Fungus'. Mycologist, 8: 3 ～ 5
［17］Zhang K Q, Cao L , Liang Z Q, 1996. A new nematophagous species of Verticillium from China. Mycological Research, 100: 1481～1482
［18］白波,郭怀远,1984.人工培养冬虫夏草的研究概况.江西中医药,1984(2):46～47
［19］包天桐,杨甲禄,王桂芬,1988.冬虫夏草与发酵虫草菌的药理作用比较.中西医结合杂志, 8:352～354
［20］暴增海,马桂珍,张昌兆,1994.我国的虫草资源及其开发利用现状与展望.自然资源,1994(5),49～53
［21］常胜军,梁宗琦,刘爱英,1995.虫草--一个值得深入研究的新药源宝库.贵州农学院丛刊,29(4):51～56
［22］车永水,林丽珠,1996.金水宝对冠心病、高血脂症、血流变学的疗效观察.中草药,27:552～553
［23］陈传盈,冯观泉,许尧兴,弗迪波,许少春,袁亚,1992.冬虫夏草工业深层发酵研究.中草药,23:409～411(转416)
［24］陈敏,戴如琴,邵爱娟,兰江丽,林淑芳,吴志刚,1995.几种虫草发酵菌丝酯酶同工酶及游离全蛋白的比较.中国中药杂志,20:585～586
［25］陈庆涛,王琪,刘波,1986.蝙蝠蛾被孢霉[新种]的形态学研究.山西大学学报,1986(4):70～74
［26］陈庆涛,肖生荣,施至用,1984.中国拟青霉新种及其与虫草的关系.真菌学报,3:24～28
［27］陈万群,陈古荣,1994.冬虫夏草代用品研究进展.中草药,25:269～271
［28］陈以平,刘慰祖,沈玲妹,徐嵩年,1986.人工虫草菌丝与天然虫草治疗肾功能衰竭30例之比较.中草药,17(6):16～18
［29］陈永久,宿兵,王文,杨跃雄,舒畅,杨大荣,1997.用RAPD标记分析冬虫夏草(Cordyceps sinensis[Berk.] Sacc)个体的遗传特性.见中国菌物学会虫生真菌专业委员会,中国科学院微生物研究所真菌地衣系统学开放实验室(编),中国虫生真菌研究与应用4.北京:中国农业科技出版社.97～101
［30］程显好,白毓谦,1995.冬虫夏草菌丝体及发酵液中抗菌活性物质的初步研究.中国食用菌,14(3):37～38
［31］褚西宁,白玉明,口如琴,罗建颖,程巧梅,1997a.虫生真菌超氧化物歧化酶同工酶的研究.见中国菌物学会虫生真菌专业委员会,中国科学院微生物研究所真菌地衣系统学开放实验室(编),中国虫生真菌研究与应用4.北京:中国农业科技出版社.82～86
［32］褚西宁,罗建颖,程巧梅,1997b.棒束孢霉碱性磷酸酯酶部分理化性质的研究.见中国菌物学会虫生真菌专业委员会,中国科学院微生物研究所真菌地衣系统学开放实验室(编),中国虫生真菌研究与应用4.北京:中国农业科技出版社.87～90
［33］戴如琴,兰江丽,陈伟华,侯燕来,1983.冬虫夏草菌丝的分离培养及发酵工艺的研究.中药通报,8(5):7
［34］戴如琴,兰江丽,陈伟华,李晓明,陈庆涛,沈崇尧,1989.蝙蝠蛾拟青霉新种的研究.北京农业大学学报,15:221～224
［35］戴如琴,兰江丽,李晓明,邵爱鹃,陈敏,吴志刚,1993.虫草菌丝发酵生产工艺.发明专利说明书.专利申请号93104709,公开号1095103
［36］邓青青,高英杰,陈燕平,1993.冬虫夏草及人工培养菌丝对体液免疫的影响.中国中药杂志,18:115～116
［37］董应才,罗都强,1996.我国的冬虫夏草研究.国土与自然资源研究,1996(3):47～51.
［38］杜德极,曾庆田,冉长清,谢定成,万小平,杨世兰,1986.冬虫夏草及人工培养虫草菌丝体抗肿瘤作用的研究.中药通报,11(7):51～54
［39］方焕谋,1991.虫草菌无性型确证方法的思考.见中国植物学会真菌学会虫生真菌专业组,<中国虫生真菌研究与应用>编委会(编),中国虫生真菌研究与应用2.北京:中国农业科技出版社.67～68
［40］方焕谋,谭树明,雷坚,1998a.中国弯颈霉的培养性状和药理作用研究.菌物系统,17:40～45
［41］方焕谋,谭树明,詹松,1998b.中国弯颈霉培养物的化学成份分析.菌物系统,17:46～50
［42］冯鸣国,周前贵,冯高闵,帅建平,1987.人工培养虫草菌菌丝体对麻醉犬血管的扩张作用.中药通报,12(12):41～45
［43］傅智宏,白霜,1997.天然及发酵虫草中甘露醇,腺苷含量测定研究.中草药,28(增刊):141～142
［44］归筱铭,陈晓亮,1982.冬虫夏草和冬虫夏草菌丝体的化学成分比较.福建中医药,2(2):32～36
［45］归筱铭,陈晓亮,1983.中国拟青霉的化学成分研究.中药通报,8(4):32.
［46］郭素萍,徐一强,张鸿翔,1998.L8500菌发酵代谢物的提取及药理研究.中医药研究,14(4):46～47
［47］华巍巍,金祖汉,赵岚,1990.虫草头孢菌胞内多糖的提纯及理化性质.食用菌,1990(1):11
［48］黄自强,李常春,郭秀碧,林健忠,薛惟建,1984.中国拟青霉Cn80-2的药理研究.药用真菌,1984(1):15～18
［49］姜文侠,孙武岳,马琳,吕呈刚,易双全,1999.蝙蝠蛾拟青霉菌丝体最适发酵条件研究.食用菌学报,6(2):38～40
［50］蒋冬花,1996.冬虫夏草.生物学杂志,1996(5):24～25
［51］焦彦朝,梁宗琦,刘爱英,1990.虫草生物活性物质研究概况.贵州农业科学,1990(3):53～58
［52］金爱华,陶倩萍,张寅恭,1987.冬虫夏草头孢菌粉对大鼠的致畸作用研究.中草药,18(7):45
［53］康业斌,王澄澈,李艳梅,陈建伟,1995.虫草属真菌无性型的培养鉴定技术研究.中国食用菌,14(6):7～8
［54］李常春,李其祥,邱淑玉,刘必雄,林菁,林建忠,1991.中国拟青霉(CN80-2)的药理研究续报.中国食用菌,10(2):16～17
［55］李泉森,曾纬,尹定华,黄天福,1998.冬虫夏草菌世代交替的初步研究.中国中药杂志,23:210～212
［56］李晓明,戴如琴,兰江丽,陈伟华,1990.冬虫夏草菌丝体中腺苷的提取.中国中药杂志, 15(1):40～41
［57］李晓明,戴如琴,朱勤,1989. 冬虫夏草菌发酵滤液多糖的组分分析.中国中药杂志, 14(2):31～33
［58］李育玲,1996.冬虫夏草研究进展概况.青海畜牧兽医杂志,26(6):37～39
［59］李增智,黄勃,李春如,樊美珍,2000.确证冬虫夏草无性型的分子生物学证据I. 中国被毛孢与冬虫夏草之间的关系.菌物系统,19:60～64
［60］李兆兰,1988.中国弯颈霉新种及产环孢菌素的研究.真菌学报,7:93～98
［61］李兆兰,孙云汉,1988.柱霉属一新种--蝙蝠蛾柱霉.真菌学报,7:23～28
［62］梁佩琼,1987.关于冬虫夏草的生物学研究概况.见中国植物学会真菌学会(编),第二届全国真菌地衣学术讨论会学术报告及论文摘要汇编.北京.102
［63］梁佩琼,1991.中国虫草属真菌研究动态.见中国植物学会真菌学会虫生真菌专业组,<中国虫生真菌研究与应用>编委会(编),中国虫生真菌研究与应用2.北京:中国农业科技出版社.55～57
［64］梁佩琼,陆大京,1990.冬虫夏草生物学研究新进展.食用菌,1990(3):2～3
［65］梁宗琦,1985.古尼虫草分生孢子阶段的分离和鉴定.真菌学报,4:162～166
［66］梁宗琦,1991a.一个分离自冬虫夏草的金孢霉新种.真菌学报,10:50～56
［67］梁宗琦,1991b.虫草的无性型及其确定.西南农业学报,4(4):1～8
［68］梁宗琦,1991c.虫草一新种及其绿僵菌无性型.真菌学报,10:257～262
［69］梁宗琦,1994.虫草及其人工培养.贵州农学院丛刊,1994(增刊):1～21
［70］梁宗琦,2001.我国虫草属真菌研究开发的现状及思考.食用菌学报,8(2):53～62
［71］梁宗琦,刘爱英,冯冬梅,1993.梵净山自然保护区的一些虫生真菌.真菌学报,12:110～117
［72］林树钱,余美兰,1997.人工虫草的研究和开发现状.中国食用菌16(1):5～7
［73］刘杰麟,1990.虫草的无性型及其子实体的人工培养.贵州农业科学,1990(1):43～48
［74］刘平,朱剑亮,黄耀义,刘成,1996.虫草菌丝及其药物血清对肝脏枯否氏细胞生成IL-1,IFN及TNF的影响.中国中药杂志,21:367～369
［75］刘锡?Q,郭英兰,俞永信,曾纬,1989.冬虫夏草菌无性阶段的分离和鉴定.真菌学报,8:35～40
［76］刘友尧,吴长珠,李常春,1991a.中国拟青霉的抗氧化作用.中国中药杂志,16:240～242
［77］刘友尧,吴长珠,李常春,曹兴泉,1991b.CN80-2对鼠肝匀浆SOD,GSH-PX的影响.福建医学院学报,25:13～15
［78］刘作易,1999.虫草属及其无性型关系研究(博士学位论文).武汉:华中农业大学.1～180
［79］楼雅卿,廖小曼,陆迎春,1986.人工虫草菌菌丝体醇提物和发酵液的心血管药理研究.中草药,17(5):17～21
［80］罗敏,1989.冬虫夏草的研究概况.中国医院药学杂志,9:361～362
［81］罗信昌,1994.冬虫夏草研究进展.中国食用菌,13(4):3～5
［82］毛丽珍,阙沛红,1993.虫草--中华束丝孢中腺苷的含量测定.中草药,24:467～468
［83］莫明和,迟胜起,张克勤,2001.冬虫夏草的微循环产孢及其无性型的分离.菌物系统,20:482～485
［84］蒲蛰龙,李增智(主编),1996.昆虫真菌学.安徽合肥:安徽科学技术出版社.1～715
［85］沈南英,1983.冬虫夏草研究概况.药用真菌,1983(1-2):85(转88)
［86］沈南英,曾璐,张显耻,善智,魏世录,周中蓉,1983.冬虫夏草真菌的分离.食用菌,1983(5):1～3
［87］沈南英,张生民,曾璐,张显耻,魏世录,1985.中国冬虫夏草真菌的人工培养方法.发明专利说明书.专利申请号85101971,公开号1009132
［88］史美瑶,1985.虫草头孢菌丝体深层发酵和抗心律失常新药宁心宝鉴定会在杭州召开.中成药研究,1985(6):3
［89］宋士良,闵三弟,陈国良,刘敏,1988.冬虫夏草液体深层培养试验.食用菌,1988(6):10～11
［90］汤献文,1996.金水宝补虚症治数例.中草药,27:485
［91］汪宗俊,施大文,1986.我国近年来冬虫夏草研究进展.中药材,1986(5):45～47
［92］王国栋(主编),1995.冬虫夏草类:生态、培植、应用.北京:科学技术文献出版社,1～307
［93］王翎,程显好,陈冠军,吴祖道,1996.虫花菌胞外糖蛋白的分离,纯化及其性质研究.真菌学报,15:48～52
［94］王宁,陈月琴,章卫民,李泰辉,屈良鹄,2000.虫草属多元起源的分子生物学证据.中山大学学报(自然科学版),39(4):70～73
［95］王勤,赵一,1987.冬虫夏草和头孢霉新种菌丝的某些药理作用的比较.中药通报,12(11):42～44
［96］王伟,陈特灿,李琼英,周世宁,钟英长,1998.中国虫草研究 II. 无性型问题及无性型检索表的建立.食用菌学报,5(4):17～22
［97］王伟,杨博,蔡世亮,陈椹昌,钟英长,2002.冬虫夏草菌的动态产孢量及抗异能力.中草药,33:65～68
［98］夏元初,杨敏,陈生茂,1985.冬虫夏草和虫草头孢菌丝体中微量元素的测定.中成药研究,1985(10):29～30
［99］忻丁烯,1988.人工深层发酵冬虫夏草菌丝体的研究进展.中成药研究,1988(1):35～36
［100］幸兴球,1992.药用虫草可能不止一种真菌的商讨.微生物学通报,19:312(转310)
［101］杨大荣,1997.云南省昆虫资源的开发利用现状及发展潜力.经济论坛(1997年专集):62～69
［102］杨世海,张红兵,赵英,1994.冬虫夏草研究的新进展.中草药,25:488～492
［103］叶于聪,陈钦铭,柴风玲,周生祥,海平,金凯平,1988.青海冬虫夏草菌丝的药理研究.青海医药杂志,1988(1):49～53
［104］尹定华,李黎,黄天福,罗庆明,1994.贡嘎蝠蛾各虫态生态学的研究.特产研究,1994(4):5～7
［105］尹定华,唐雪梅,1995.冬虫夏草人工培植研究进展.中国中药杂志,20:707～709(转封三)
［106］印象初,沈南英,1990.冬虫夏草菌Cordyceps sinensis(Berk.)Sacc.的无性世代--中华束丝孢Synnematium sinensis Yin , Shen sp. Nov..高原生物学集刊,第9集:1～5
［107］俞永信,1994.冬虫夏草的深层发酵工艺.发明专利说明书.专利申请号94115054,公开号1104249
［108］俞永信,许炫玉,王文元,方良珍,华巍巍,朱海影,徐芬英,1988.中华被毛孢及其完成有性阶段冬虫夏草的技术.发明专利说明书.专利申请号88103453,公开号1031393
［109］张长铠,赵友春,吴志红,白毓谦,1992.冬虫夏草菌丝生长的营养需求.微生物学通报,19:129～133
［110］张显耻,何道珍,1995.中国冬虫夏草菌液体发酵工艺初探.食用菌,1995(6):5～6
［111］张云武,陈永久,沈发荣,杨跃雄,杨大荣,张亚平,1999.滇西北地区冬虫夏草和阔孢虫草的遗传分化研究.菌物系统,18:176～183
［112］张治针,韩京艳,彭朝晖,果德安,郑俊华,1998.冬虫夏草及其发酵菌丝体的鉴定及质量分析.北京医科大学学报,30:28
［113］赵锦,王宁,陈月琴,李泰辉,屈良鹄,1999.冬虫夏草无性型的分子鉴别.中山大学学报(自然科学版),38(1):121～123
［114］赵学敏,1765(1998).本草纲目拾遗.北京:中国中医药出版社.1～459
［115］赵余庆,于明,陈立君,高越文,高志,1999.冬虫夏草属真菌化学研究概况.中草药,30:950～953
［116］郑丰,黎磊石,储小曼,1994.人工虫草对庆大霉素致大鼠急性肾毒性损伤的影响.中国中药杂志,19:494～497
［117］郑义信,1983.冬虫夏草无性阶段菌种的研究简报.福建中医药,1983(2):31
［118］中国科学院微生物研究所一室,山西大学生物系,内蒙古农牧学院农学系,甘肃省甘南州人民医院,吉林农业大学农学系,南开大学生物系,浙江农业大学农学系,科学出版社二室,1976 .真菌名词及名称.北京:科学出版社.1～467
［119］中国医学科学院药用植物资源开发研究所,中国医学科学院药物研究所,北京医科大学药学院,中国药科大学,江苏植物研究所,中国药品生物制品检定所,中国中医研究员中药研究所,北京中医学院,上海医科大学药学院,沈阳药学院药学系,云南省中医学院,浙江医科大学药学系,上海中医学院药学系,广州市药品检验所(编),1994.中药志(第五册).北京:人民卫生出版社.1～890
［120］中华人民共和国卫生部药典委员会(编),1990.中华人民共和国药典一九九(年版一部.北京:人民卫生出版社,化学工业出版社.1～535
［121］周良楣,杨倚竹,续月明,朱庆义,马紫亮,朱廷瑞,葛孝炎,高俊德,1990.冬虫夏草菌丝治疗慢性乙型病毒性肝炎的近期疗效观察.中国中药杂志,15(1):53～55
［122］小林?x雄,清水大典,1983.冬虫夏草菌?碜V.日本大阪:保育社.1～280
