高等大型真菌与人类

 

    在“绿水青山就是金山银山”的发展理念下，准确理解其中的深刻寓意尤显必要。生长于广袤森林里和辽阔草原上的高等大型真菌，就是蕴藏在青山绿水中，而长期没有得到充分认识和科学利用的大自然馈赠的宝贵资源。

      中国高等大型真菌多样性及其自然资源

      真菌是真核生物中的一大类群，其细胞具 有真正的细胞核。真菌细胞有细胞壁，但其主要成分是几丁质，细胞中没有叶绿体，不能进行光合作用 ；真菌通过向体外分泌消化酶，以吸收方式获取营养。所以，它既不是植物，也不是动物，而是 一大类独立的异养生物，科学家 将其称为菌物，又称真菌 [1]。按繁殖方式不同，真菌分为担子菌、子 囊菌、半知菌、接合菌和壶菌等几类。担子菌类和子 囊菌类合称为高等真菌，其中裸眼可见的称为高等大型真菌。民间把生长在自然环境中（主要是森林和草原）的高等大型真菌称为野生菌（南方地区）或野蘑菇（北方地区），以别于人工栽培的腐生型食用菌。

      我国森林面积有31.2 亿亩（1 亩≈ 666.67 米 2），草原58.92亿亩，两者合计90.12亿亩，占国土面积的62.58%。据此面积估算，高等大型真菌的年生物量（实际存在的高等大型真菌子实体的总量）约为 5×1010 千克，但实际年利用量仅为（1.86~2.2）×108千克，利用率仅为 0.37%~0.44%。最新资料表明，全球真菌种类估算达380万种，其中有14万种是高等大型真菌，只有1.4万种是已知的 [1]。据中国菌物名录数据库记载，截至2018年12月30日，我国的真菌种类约有 27900 种（包括变种和变型 ），隶属于15门56纲192目585科3534 属。已出版的 60 卷《中国真菌志》记载了 8000多种及种下分类单元，其中西北地区（ 新疆、青海、甘肃、宁夏、陕西）约 30% 的国土分布有759属3887种（包括少数黏菌及卵菌类），华南和西南（包括海南、广东、广西和云南）热带区域不到5%的国土分布有1192属5056种 [2]。 华中和华东地区由于人口密度大、活动频繁，加上污染和环境栖息地受到影响或破坏，真菌种类相对较少。统计数据分析显示，我国有记载的高等大型真菌4800 多种，其中云南有 21 科 604 属 2753 种，占全国的57.4%；可食用的高等大型真菌1789种、药用798 种，其中食药兼用的561种 [3,4]，可食用高等大型真菌中绝大多数种是与植物有菌根共生关系的菌根真菌，其分布范围大致与其共生植物分布范围一致。

      我国年产最多的高等大型真菌是担子菌中的多孔菌科（257 种 ) 和牛肝菌科（247 种）的种类。 多孔菌科的绝大多数种类生长在枯枝落叶层和枯桩倒立木上，它们营腐生生活，通过分解有机物获得养料，对维护森林、草原生态系统起到了“清 道夫”作用，绝大多数种类具有可待开发的药用价值 [3]。牛肝菌科的多数类群，其地下菌丝可选择性地浸染木本植物的根，形成菌根，两者建立共生关系。以云南省境内分布为主的种类为例，仅狭义的牛肝菌科（即仅限于该科的属种）的种类在云南省境内就分布有37属200余种 [5]，市场上常见的牛肝菌类有 60 多种，其中有些种类是颇受国际美食界青睐的天然绿色食材。

      市场销售份额最大的是担子菌类白蘑科白蘑属的松茸类，计有 6 种之多。担子菌类革菌科革菌属的干巴革菌类是滇中最受青睐、价格最昂贵的种类，有6种之多。鲜为人知的顶级食材、有“厨房里的黑钻石”“上帝食物”之誉的块菌，民间俗称“ 猪拱菌”、商界 统 称“ 松露”，是属于子囊菌类块菌科块菌属的地下真菌，在我国记载有93 种，其中真块菌（true truffles）62 种 [6]。

      全球范围内构建的子囊菌类块菌属系统发育树共12个分支，中国就有9个支系，2 个支系为中国和亚洲独有，7个支系为全球范围 ；中国分布有 76 种，其中70种是中国特有种 [1]，既包括一些古老的种，也有新分化的种，这充分显 示了我国块菌生物多样性 及其遗传资源的丰富多样。该类群在自然界中与松科、山毛榉科、榛科、胡桃科、杨柳科杨属等木 本 植物共 生，形成菌根，多发生在喀 斯特石灰岩发育形成的土壤中。因此，块菌类在石灰岩山地区域荒山荒坡是最具潜力发展种植业的真菌类群 [6,7]。

      高等大型真菌的生态类型及其生态修复作用

      以云南野生菌 市场的数据为例，从生态学角度看，腐生型真菌占 10.6%，寄生型真菌占 8.2%（虫生真菌2.4%、蚁巢生真菌 4.8%、竹生菌 1%），而与森林建群树种形成菌根关系的共生型真菌占 81.2%。“菌”指菌丝、“根”指树根，“菌根”是地下菌丝侵染植物地下根系、并与根系共同生活在一起而构成的复合体 ；可形成菌根的真菌称为菌根真菌，与菌根真菌共生的植物称为菌根真菌的宿主植物。

      与宿主植物共生的野生菌为外生菌根真菌，其菌根及地下菌丝构成了林、草地下致密的庞大网络系统，不仅滋养了宿主植物，还起到储水、蓄壤、固土，以及生物质代谢转化的功能。菌根和菌丝分泌有机酸，把植物不能直接利用的矿物质分解成可吸收利用的单质元素与活性酶等 一起输送给植物，满足植物的生长发育。而宿主植物通过光合作用生成的碳水化合物等有机物质，输送给共生真菌，满足真菌的生长发育。彼 此构成菌根真菌与宿主植物谁也离不开谁的共生关系，这是真菌与植物长期协同演化、和谐共存的结果 [6-8]。

      人们利用这种共生关系，创制出菌根合成技术，使得在土壤贫瘠、干旱、高温或低温的区域植树造林成为可能。这种技术在修复受损生态系统和防治水土流失等方面能起到重要作用，同时，也可实现林下菌根食用菌产业的培育 [6-8]，达到一石三鸟的作用。所谓菌根合成技术，就是在人工控制条件下，选育宿主植物无菌幼苗，之后接种对应的菌根真菌菌种，通过菌种侵入和感染幼苗根部，形成菌根幼苗，再选择适宜的荒山荒坡移栽种植造林。菌根合成技术改变了传统造林方法，成为新型育苗造林技术，现已广泛应用。我国珍稀名贵的高等大型真菌中的可食用种类绝大多数是外生菌根真菌，可 与 森 林 木 本 植 物 共 生，如 块 菌（ 松 露 ） 类、松茸口蘑类、鸡油菌类、牛肝菌类、干巴菌类、红乳菇类、虎掌菌类、丝膜菌类、羊肚菌类、离褶伞类、鸡㙡菌类、马鞍菌类等。其中，除羊肚菌类、离褶伞类、鸡㙡菌类、马鞍菌类中的少数种外，大多数外生菌根真菌目前仍不可进行人工栽培。

      采用菌根合成技术育苗造林可扩大产区，或通过原产林地精细化科学管理，以增加菌根和地下菌丝的保育措施，实现 产业化 持 续发展 [6,7]。所谓原产林地精细化科学管理，即是在自然状态下，按照和遵循菌根真菌的生态、生物学特性及其子实体的发育生长规律，进行科学管理，它是实现自然状态下高等大型真菌持 续稳产和增产的必要措施。

      高等大型真菌与人类健康及品质生活

      高等大型真菌是天然绿色食材和药源宝库，其子实体所含的化学物质及次 生代谢产物，结构多样而独特，多具有一定的生物活性 [9,10]。人类历史上利用包括低等微小真菌在内的天然微生物及其化合物最成功、最具影响力的案例，有 18 世纪的牛痘疫苗和 20 世纪的青霉素。现在人类已开始从高等大型真菌中寻找天然化学产物，来服务于人类健康。

      研究表明，高等大型真菌子实体内普遍存在的具生理活性的真菌多糖，与人体细胞膜上的多糖结构相似，可用来修复受损人体细胞，诸如灵芝多糖、巴西蘑菇多糖等，可在癌症患者化疗后用于增强免疫力之用，有良好效果。此外，松茸、块菌、牛肝菌、香菇、云芝、裂褶菌等真菌的子实体也多含有真菌多糖，均具有抗癌、抗肿瘤活性 [9,10]。

      除真菌多糖外，不同类群的高等大型真菌中还含有其他特殊成分。诸如担子菌类的革菌科的簇扇菌（Polyozellus multiplex，俗称黑鸡油菌、乌茸菌）含有一种特殊的生物 活性成分 —— 簇扇菌素 ( 分子式C22H14O10)，它 在 抑制和预防胃癌发 生中有显著 作用，并对阿尔茨海默病（即老年痴呆症）的淀粉样前体蛋白合成有抑制作用 [9]。

      块菌成熟期除含有蛋白质、氨基酸、不饱和脂肪酸等常见营养成分外，还有类似于麝香气味的雄甾烯醇、雄烷醇、虫草素、虫草苷，以及二甲基硫甲烷等具有强身催欲、增鲜作用的化合物 [7,10]。另分离获得了 4 种新的鞘脂类化合物，它们参与调节人体细胞多种生物学过程（如信息传递、抗原抗体反应等），具有抗肿瘤、提高免疫力、修复受损神经细胞、延缓衰老和保肝护肝等方面的活性 [10]。

      干巴菌复合群（Thelephora ganbajun complex，包括干巴菌种的遗传近缘种、形态近似种及地理生态近似种）是一类特别的复合型外生菌根真菌，其子实体含有一种稀有的对联三苯化合物，有多种生物活性和氧化酶抑制作用，以及杀虫、抗菌、自由基捕获（抗氧化）等作用 [10]。

      黑伞属（Agaricus spp.）中的蘑菇类子实体具有抗乳腺癌、前列腺癌、直肠癌的显著作用 [9,11]。

      蜜环菌（榛蘑）是一种常见的森林树种寄生兼腐生的高等大型真菌，既可食用，又可药用 ；含有蜜环菌素、蜜环菌酸等30多种化合物，有治疗神经衰弱、失眠、四肢麻木、癫痫等功能 [9]，也是药用植物天麻生长发育的必需共生真菌。

      从乳牛肝菌属（ Suillus ）点柄乳牛肝菌（S.granulatus）子实体中分离获得的乳牛肝菌素，除对多种肿瘤细胞有很强抑制作用外，还有抗氧化、抗过敏、抗菌活性、抗白血病的作用。从厚环乳牛肝菌（S.grevillei）中分离获得的一种油状物抑制剂——厚环乳牛肝菌素，具有很强的抗脂质过氧化作用（体内脂质过氧化物积累会引起多种疾病）[9]。

      从松乳菇（Lactarius deliciosus）中获得的乳菇紫素有抗结核杆菌的活性，可应用于结核病的预防 [9]。 产于我国北方草原的蒙古口蘑（Tricholoma mongolicum） 含有凝集素，有血管松弛作用，可用于降血压、调节免疫力和抗肿瘤的防治中 [9,10]。1980 年 代从一种虫草—亚 无 柄 虫草（Cordyceps subsessilis） 的无性 世代中，发现了具选择性的免疫抑制剂——环孢菌素，后被应用于人体器官移植中 [12]。

      此外，真菌还是发现新农药的重要来源。很多真菌的子实体从来不受昆虫、霉菌、病原菌的侵扰。受伤的高等大型真菌子实体 很快 会产生有抗菌、杀虫等多种活性的次生代谢产物。诸如乳菇菌（Lactarius spp.），民间俗称奶浆菌，含有无活性的化合物—— 硬酯酰乳菇菌素（stearoyl velutinal），一旦被外来入侵伤害，这种物质立刻转化为一种具有很强活性的类似抗生素的防卫素。这类反应现象广泛存在于高等大型真菌中，说明高等大型真菌具 有一套有效的防御体系，一旦受伤即可启动，通过分泌酶类等物质，将次 生代谢产物激活转化为新活性产物 [10]。这为人们从中发现新化合物或有用物质提供了机遇和可能。

      真菌及其代谢产物还广泛应用于其他领域，如食品饮料中使 用的柠 檬酸、葡糖酸、维生素，制造树脂时用的衣康酸、富马酸，以及植物生长调节剂赤霉素等。真菌衣康酸是工程塑料和合成橡胶的原料。以真菌为材料的制成品可取代聚乙烯泡沫、皮革和部分建材，以及酶工业用的淀粉酶、蔗糖酶、蛋白酶，洗衣粉中的果胶酶、脂酶等。还发现某些真菌在数周内就可以降解塑料 [12]。

      高等大型真菌资源的保护与科学利用

      菌物（真菌）关 系到人类的生存和发展，包括高等大型真菌在内的真菌界是地球生态系统和生物圈的重要组成部分，这是毋庸置疑的。由于它们的生长栖息地受到环境变化、环境污染、气候变暖、宿主消失、人为因素干扰等影响，有些种类正在灭绝。珍贵巨量的高等大型真菌资源处于两难境地 ：要么无人管护、无人采食，白白浪费 ；要么因市场的强劲需求，被竭泽而渔式地掠夺性采集，自然资源量大幅下降，甚至濒临绝迹。另外，市场缺乏管理和入市标准，采食者因缺乏识别的基本常识，导致误食毒菌事件时有发生，极大地制约了高等大型真菌绿色产业的健康发展。其中，环境改变和缺乏基本常识的乱采滥挖，是导致高等大型真菌资源量显著下降最主要和最直接的原因。

      以冬虫夏草（Ophiocordyceps sinensis）为例，其年产量已由1950年代的105千克下降到 21 世纪初的 5000~15 000千克。松茸（Tricholoma matsutake）1996 年的自然产量为 6×106 千克，近年来只有（8~12） ×105 千克。以克论价的块菌主产于我国西南，是1980年代后期在云南首先发现的，由于国际市场需求强劲，西南块菌自然产量由1990年代的（1~1.5）×106 千克，锐减到本世纪不足 3×105 千克。虽然在河北、北京、辽宁、黑龙江、内蒙古等地发现了一些零星分布的块菌，但不成产业规模，远不能满足市场需求。

      云南立体型地质地貌和气候条件、多样化的生态植被类型和丰富的动、植物种类，使得云南成为高等大型真菌生长的天堂，其 种类多、品质好、特有性高、四季产出。同时拥有与高等大型真菌相关的悠久医药和食用文化，明代医药学家兰茂的药学著作《滇南本草》里就有将真菌作为药物的记载。

      2011 年，云南成立了国内外首个野生菌保护发展协会，并历时3年调研，颁布《 云南省野生菌保护发展条例》，先后发布《中国野生菌保护（南华）宣言》《野生菌保护与科学利用（大理）宣言》《中国块菌（松露）保护发展（怒江）宣言》，提出设立“中国块菌（松露）节（日）”的建 议也得到普 遍认可。近十多年来，云南已成功举办第五届国际菌根食用菌大会和第三、第五、第六届国际块菌（松露）节大会等国际性会议，连续举办第 15 届野生菌交易大会暨野生菌科学论坛、第 16 届野生菌美食节暨野生菌大会，影响深远。

      应用菌根合成技术建立的块菌试验种植科技示范园已成功产出块菌子实体。 块菌、干巴菌、奶浆菌、大红菌、牛肝 菌等原产地生态保育促繁增产技术已取得成功，以山区林 地高等大 型真菌为主的承包专业户和中小企业成为新型农林发展模式的主体。

      云南高等大型真菌从 1980 年代后期进入国际市场，迄今遍布五大洲 26 个国家和1个地区，在所有创汇农产品中，高等大型真菌出口量最多、地域最广、享誉度最高。云南省有着目前全球规模最大、种类最全的高等大型真菌交易市场，在带来巨大经济效益的同时，也实现了林菌共生共荣、保障森林健康生长，解决山地林区数以百万计人的就业问题。

10年树龄的板栗树、菌塘和“火烧区”块菌（松露）

一株树下一年产出的块菌（松露）

  

      但是，高等大型真菌产业发展还有一些瓶颈问题亟待 解决 ：一是产权不清，导致管护收 益权不明 ；二是科学普及不够，科学认知度不高，产业发展受限 ；三是缺乏必要的管理，普遍存在乱采滥挖 ；四是高端产品低端市场，浪费现象极其严重。所以，建 议明晰产权，使投资收益权相统一 ；加强科普宣传，科学消费，避免误食毒菌，建立地方法律法规 来规范约束采集行为，按照科学规律保护和利用真菌资源，树立科学利用就是有效保护的理念 ；制定高等大型真菌的入市标准和地方产业标准 ；重视利用菌根合成技术在荒山荒坡和石漠化区域造林。切实保护和科学利用高等大型真菌珍贵资源，造福人类。
 

      【本文相关项目得到国家自然科学基金与云南省人民政府联合基金项目（U1202262）、国家自然科学基金项目（31270075, 81573527）和云南省科技创新强省计划项目（No.2009AC013）资助。】
      ［1］Fang R, Paul M K, Wei JC, et al. Country focus: China//Willis K J. Ed. State of the World's Fungi. Royal Botanic Gardens, Kew, 2018: 48-55.

      ［12］Hyde K D, Xu J C, Rapior S, et al. The amazing potential of fungi: 50 ways we can exploit fungi industrially. Fungal Diversity, 2019. https://doi.org/10.1007/s13225-019-00430-9.
 

      关键词：高等大型真菌 森林农业 食药源结构 科学利用
      本文作者：刘培贵 王向华 陈娟 邵士成 李树红 乔鹏
      刘培贵，研究员；王向华，副研究员：中国科学院昆明植物研究所，昆明 650201。陈娟：研究员，中国医学科学院药用植物研究所，北京100193。邵士成：助理研究员，中国科学院西双版纳热带植物园，勐腊666303 。李树红：研究员，云南省农业科学院，昆明 650205。乔鹏：副研究员，山东省农业科学院蚕科所，烟台 264002。pgliu@mail.kib.ac.cn