近日，吉林农业大学教育部食药用菌工程中心/农业部北方食用菌资源重点实验室博士生通过多相分类手段，首次提出了符合单系性分组的小脆柄菇科近地伞属Parasola属下划分依据，揭示真菌菌盖褶纹的形成机制和鬼伞类真菌菌盖形态变化的适应性策略。相关研究成果以标题为《Emendation of morphology and infrageneric standards of Parasola (Psathyrellaceae, Agaricales) and its species diversity in China》的文章于5月30日刊登在国际菌物学会会刊IMA Fungus（IF=5.2），第一作者为菌类作物学专业博士生朱力扬，导师图力古尔教授为通讯作者。
近地伞属物种是一类菌盖薄且菌柄纤细的鬼伞类真菌，常腐生于草地上及阔叶林腐殖层上，少数也可生于食草动物粪便或针叶林中地上。目前全世界约有该类真菌的名称记录40个，而在中国仅有8个名称的物种被收录。然而，近地伞属的属下分类体系尚存争议，以菌盖表皮是否具有硬囊体或菌盖表面是否具沟纹的作为分组依据均不能拟合系统学上单系性的的分组。为了解决近地伞属的单系性的分组的划分依据和探明我国该属真菌的物种多样性，探究近地伞属中不同组之间的宏观形态变化的解剖学变化，该团队展开了相关研究。
多相分类确立属下分类新标准
本研究针对近地伞属物种的多基因联合的系统树，结合详细的宏观形态、显微结构、生态学信息和地理分布信息综合分析该属的分组依据。系统学结果支持将近地伞属划分为两个单系性的组：sect. Conopileae和sect. Parasola。首次提出划分两组的分类依据：（1）菌盖形态，sect. Conopileae物种成熟后菌盖呈圆锥形且不具褶纹，而sect. Parasola成熟后菌盖平展且具褶纹；（2）菌褶菌柄连接方式，sect. Conopileae物种直生或弯生，而sect. Parasola物种离生且多具有明显的环距；（3）担子类型，sect. Conopileae的担子呈一型，sect. Parasola的担子呈二型；（4）成熟后次生盖皮的有无，sect. Conopileae的物种不存在次生盖皮，而sect. Parasola存在次生盖皮，呈近cutis型；（5）柄生囊状体的排列方式，在sect. Conopileae中柄生囊状体成簇的均匀分布在菌柄上部，而在sect. Parasola中则聚集在菌柄顶部。此前的分组依据以是否具有硬囊体或菌盖表面是否具沟纹不能作为单系性组的划分依据。
基于ITS-LSU-tef1-α构建的系统发育树与近地伞属物种形态特征和生态信息配对的物种树 每个物种选取一个代表性样本进行分析，锥盖近地伞组的物种、过渡类群以及近地伞组的分别用蓝色、绿色和黄色框标注。物种的特征信息以图注呈现，若某分类单元的某一特征状态不确定，则标记为“-”，其他缩写均在图中进行了说明
中国近地伞属物种多样性大幅更新
该研究历时五年，对中国10个省份的近地伞属真菌进行了广泛采集和系统研究。通过结合形态学观察、多片段的分子系统发育分析发现新种8个，即皱盖近地伞Parasola crispa T. Bau & L.Y. Zhu、珠白近地伞Parasola grisella T. Bau & L.Y. Zhu、缢孢近地伞Parasola constrictospora T. Bau & L.Y. Zhu、周氏近地伞Parasola chowii T. Bau & L.Y. Zhu、纤弱近地伞Parasola tenuissima T. Bau & L.Y. Zhu、新褶纹近地伞Parasola neoplicatilis T. Bau, L.Y. Zhu & Q.Q. Liu、东方乳白近地伞Parasola orientolactea T. Bau & L.Y. Zhu和象牙白近地伞Parasola eburnea T. Bau & L.Y. Zhu；3个中国新记录种长腿近地伞Parasola malakandensis、大孢近地伞Parasola megasperma和库纳近地伞Parasola kuehneri，将中国已知近地伞属物种从8种提升至19种。此外，本研究还提供了所有经过系统学确认的近地伞属物种的检索表。
从左到右依次为：皱盖近地伞Parasola crispa、缢孢近地伞Parasola constrictospora、象牙白近地伞Parasola eburnea、珠白近地伞Parasola grisella
从左到右依次为：周氏近地伞Parasola chowii、新褶纹近地伞Parasola neoplicatilis、东方乳白近地伞Parasola orientolactea、纤弱近地伞Parasola tenuissima
菌盖褶纹的形成机制揭秘
本研究认为菌盖沟纹（striation）和菌盖褶纹（plication）是两个不同的概念，前者形成过程中菌盖表皮不发生断裂，而后者则发生断裂。以近地伞属为研究对象，首次阐明了大型担子菌的菌盖褶纹的形成过程，即在菌盖展开的过程中原来的盖皮下层延伸成为次生盖皮，形成菌盖的褶纹的沟部，而原始的菌盖表皮不发生生长，因为张力而断裂，形成褶纹的嵴部。
Parasola chowii的各发育阶段盖皮形态：a.菌盖未展开时，仅存在由棒状细胞呈栅栏状排列的子实层表皮型的菌盖表皮；b.菌盖展开过程中，原来的盖皮下层延伸，形成近平伏型的次生盖皮；c.菌盖完全展开后，原来的棒状细胞逐渐磨损，整个菌盖呈近平伏型
不同的菌褶菌柄连接方式的显微结构
为了进一步研究近地伞属中何种结构的改变导致两组的菌褶菌柄连接方式的不同，该研究将两者的菌柄上部进行显微切片，发现在菌褶弯生或直生的sect. Conopileae中，柄生囊状体成簇的均匀分布在菌柄上部，而在离生且常具环距的sect. Parasola中柄生囊状体聚集在菌柄顶部，宏观形态表现为菌褶和菌柄之间的空隙（环距）。
不同菌褶菌柄连接方式示意图 a-c sect. Conopileae（以Parasola conopila为例）；d-g sect. Parasola（以Parasola grisella为例）
鬼伞类真菌的适应性策略
本研究推测鬼伞类真菌的菌盖的薄厚（菌肉层的有无）是决定鬼伞类真菌演化方向的关键因素。在近地伞属和白小鬼伞组Coprinellus sect. Diseminati等菌盖皮层较薄的类群中，菌盖在成熟过程中形成褶纹，对应显微结构盖皮下层菌丝延伸形成次生盖皮，盖皮下层菌丝的的增殖导致原始盖皮破裂，形成褶皱的嵴部，而褶皱的沟部则由菌褶支撑。这种菌盖的成熟方式类似于打开雨伞的过程，增加“骨架”（菌褶）之间的距离，有利于更有效地弹射担孢子。上述鬼伞类真菌成熟后菌褶通常萎蔫或部分自溶。
相反，在如墨汁拟鬼伞组Coprinopsis sect. Atramentariae、雪白拟鬼伞组Coprinopsis sect. Niveae、家园小鬼伞组Coprinellus sect. Domestici和晶粒小鬼伞组Coprinellus sect. Micacei等菌盖较厚的类群，由于菌盖的束缚，次生盖皮的生长不易导致菌盖皮层的破裂，进而增加菌褶间的空间，因此该类真菌选择另一条途径，即通常演化出膨大的侧生囊状体，以维持相邻两片菌褶之间的间隙，帮助孢子的有效弹射，菌褶自边缘的自溶，进一步为生长于菌褶深处的担孢子弹射提供空间。有意思的是，通常具有膨大的囊状体的鬼伞通常也具有强烈的自溶特性，推测膨大的囊状体可能是自溶特性的结构基础。
该研究不仅完善了鬼伞类真菌系统学框架，还拓展了我国学界对鬼伞类真菌的物种多样性的认知，也为大型真菌形态演化研究奠定了重要提示。
本研究由国家自然基金面上项目“中国鬼伞类真菌的分类及分子系统学”（编号：32070010）和科技部科技基础资源调查计划“《中国孢子植物志》编研”（编号：2023FY101303）资助。
