食 用 菌 细 菌 性 病 害
胡开辉(福建农业大学地环系 350003) 陈体强(福建省农科院植保所) 黄志龙(福建省食用菌菌种站)
摘 要 本文概述了主要栽培食用菌细菌性病害的症状、病原菌及其发生特点与一般防治措施。
关键词 食用菌 细菌性病害
关于食用菌细菌性病害，虽见于有关专著，但往往描述不全，本文概述了国内外报道的几种主要栽培食用菌的细菌性病害。
1 蘑菇属(Agaricus)细菌性病害
1.1 蘑菇(A.bisporus)细菌性斑点病
症状：病征局限于菌盖上，开始菌盖上出现1～2处小的黄色或茶褐色的变色区，然后变成暗褐色凹陷的斑点。当凹陷的斑点干后，菌盖裂开形成不对称的子实体，菌柄上偶尔发生纵向的凹斑，菌褶很少受到感染，菌肉变色部分一般很浅，很少超过皮下3 mm。有时蘑菇采收后才出现病斑，特别是把蘑菇置于变温条件下，水分在菇盖表面凝集，更容易发生斑点病。
病原：托拉氏假单胞菌(Pseudomonas tolasii)。
发生：该菌可以在空气中飘浮或存在蘑菇覆土及病菇碎片上，也可以经由菇蝇、线虫和工作人员传播。18℃时比16℃时发病快， 是高温高湿情况下最普遍的一种病害。在最适的条件下，数小时之内就能感染蘑菇，并发生病斑。
1.2 蘑菇细菌凹点病
症状：罹病蘑菇的菌盖上可以看到小凹点，通常暗褐色至黑色，病斑深浅不一。由于有细菌的存在，病斑常常发亮。一般多在末期几潮菇发生，很少造成严重危害。
病原：多粘芽孢杆菌(Bacillus polymixa)。
发生：该菌对蘑菇危害轻微，它的发生与蘑菇发育的早期受害有关。
1.3 蘑菇菌褶滴水病
症状：在蘑菇开伞前没有明显的病症。如果菌膜已经破裂，就可发现菌褶被感染。在感染的菌褶组织上可以看到奶油色的小液滴，最后大多数菌褶烂掉，变成一种褐色的粘液团。
病原：蘑菇假单胞菌(Pseudomonas agarici)。
发生：该病发生较普遍，多由工作人员或昆虫传播。浇水过多时，第1潮菇常常发病最严重。当奶油色的菌液渗出物干后，也可由空气传播。
1.4 蘑菇干腐病(mummy disease)
症状：发病区内的蘑菇畸形，茶褐色，典型特征是蘑菇菌盖歪斜，罹病蘑菇比健康蘑菇的菇根更发达；菌柄基部稍微膨大，但不会烂掉，而是逐渐萎缩和干枯。典型干腐病症状发生在第一潮菇峰期，子实体生长稀疏、发育延迟，病菇菌盖歪斜、菌索粗糙、菌柄膨胀；病原菌生长在幼小病菇的菌柄和菌索组织内，而不会生长在健康蘑菇及其菌索。如果病菇的菌盖从菌柄上断下来，在菌盖着生的部位可看到一个暗褐色的小病区。把菌柄纵向撕开，也可发现有一条暗褐色的变色组织。用小刀切病菇的病柄时，有砂样的感觉。
病原：Psedomonas fluorescens biovar. V［1］，铜绿假单胞菌P.aeruginosa )［2］
发生：在一批菇中，任何位置的菇都可能出现病症，与病区菌丝相连接的地方都可能蔓延开来，传播速度大约是每天0.6 m。一般认为病原菌是沿着蘑菇菌丝传播的，如果木盘栽培，菌丝间没有接触或在发病的菇床上用塑料薄膜将病区菌丝隔开，干腐病便不会蔓延。此外，利用被木腐菌感染过的菇床材料，易受该病原菌的感染。
1.5 蘑菇黄单胞菌病
症状：罹病菇体先在菌盖表面产生褐色斑块，随着菇体的生长，褐色斑块逐渐扩大且深入菌肉，直至整个子实体全部变成褐色至黑褐色而萎缩死亡，最后腐烂。
病原：甘蓝黄单胞菌Xanthomonas campestris［3］
发生：该病原菌多发生在秋菇的后期，于室温10℃左右时感染蘑菇子实体。自幼小菌蕾至钮扣期子实体都可发病。从开始出现褐色斑块到整个菇体变成黑褐色而死亡的时间约3～5 d。此病扩散较快，从发现第1个子实体发病到普遍感染约1个月左右。该病菌仅侵染蘑菇子实体，而对菌丝并无危害。因此，带菌的菇床越冬后仍可正常出菇。春菇期间有的病区仍会出现病症，有的病区则可能不再出现。该菌可由培养料或覆土带进菇房，并随采菇人员的接触而传播。
1.6 蘑菇菌柄心枯坏死病(stipe necrosis)
Richardson［4］报道英国发生的蘑菇菌柄组织心枯病(necrosis)坏死，病原菌为P.fluorescens，这是荧光假单胞杆菌侵染栽培蘑菇的首次报道。
1.7 大肥菇(A.bitorquis)细菌蚀空病(cavity disease)
Gill等［5］报道大肥菇(双环蘑菇)一种细菌性新病害，病原菌为洋葱假单胞菌(Pseudomonas cepaica)；其病状：罹病子实体分布着浅淡的斑点和深洼，从子实体表面形成弥漫性空洞并扩展到菌柄，菇体通常存在一种特征性侵蚀表面，其组织完全解体；部分病菇没有显现出外症，但切开菇体明显可见组织呈块状损蚀，其结果导致菌盖中空。
1.8 蘑菇软腐病(soft rot)
英国Lincoln等［6］报道分离到唐菖蒲假单胞菌(Pseudomonas gladioli)的一新致病型(pv.agaricicola)，该菌在25℃条件下可导致蘑菇软腐病，发病很快。该菌株保存在英国NCPPB中心。
2 侧耳属(Pleurotus spp.)细菌性病害
2.1 平菇(P.ostreatus)细菌性褐斑病 Suyama等［7］(1993)首次观察到日本一些栽培区发生的一种引起平菇菌盖菌柄深褐色斑点和腐烂症状的细菌性病害，并从病菇中分离、鉴定出一种致病菌，该致病菌也广泛侵染为害香菇、金针菇和蘑菇等其他菇类。
症状：菌盖上出现圆形或梭形褐色病斑，直径2～4 mm，病斑大小较一致，边缘较整齐，中间稍凹陷。病菌只侵染危害菌皮，不深入菌肉。潮湿条件下，病斑表面有一薄层菌脓；干燥后，形成粘贴在病斑表面的菌膜，具光泽。一个菌盖上出现的病斑少则几个到几十个，多的可达几百个；病菇的形状不改变，也不会引起腐烂。
病原：托拉氏假单胞菌(Pseudomonas tolasii)。
发生：该病菌存在于土壤及水中，在正常生长的菌盖表面也存在，但只有当菌体的数量达一定程度时才能致病表现症状。高温高湿、特别是菌盖表面保持有水膜或水滴条件下易发病。
2.2 平菇细菌性腐烂病
症状：菌盖或菌柄出现淡黄色水渍状病斑，在高温高湿条件下，病斑扩展迅速，引起菌盖或菌柄呈淡黄色水渍状腐烂，并散发出难闻的恶臭气味，病菇失去了经济价值不能食用。
病原：一种荧光假单胞菌(Pseudomonas sp.)。
发生：发生于人防地道或坑道中栽培的子实体上，发生严重的菇床，病菇率达20%～30%；一般平菇菇床上未发现，中温高湿特别是高湿条件有利于发病。此外，菇床上菌蛆发生与病害蔓延有关。
2.3 平菇黄脓病
症状：感病的菇体褐变畸形，菌盖缩小，菌柄基部膨大，开始时菌盖浅褐色，逐渐萎蔫，菌丝渐变为浅黄色，后期菌丝变成深黄色并流出黄色菌脓，菇体萎蔫后有脓液滴出。
病原：初步鉴定为一种黄杆菌Flavobacterium sp.(谭晓庆等，1991)。
这种由黄杆菌引起的细菌性病害在平菇上发生日趋严重(重庆市农科所，1989)，已成为平菇栽培中一种重要的新病害；对平菇黄脓病的发生与传播、发病环境、为害状况、防治措施等还有待进一步观察、研究。
2.4 凤尾菇(P.sajor-caju)黄斑病(yellow blotch)
Jandaik等［8］报道由蘑菇假单胞菌(P. agarici)引起的凤尾菇黄斑病，1989～1993年在印度许多菇场的发病率高达42%～89%；在95%以上的高湿条件下容易发生此病。其症状是子实体表面呈黄色至枯黄色病斑，发育迟缓，成熟时发生畸形，生长方向杂乱，呈光亮的桔黄色。在菇房喷400 mg/kg的土霉素、链霉素和次氯酸钠可以有效地控制住病害。
2.5 凤尾菇新褐斑病 Mallesha等［9］首次报道由施氏假单胞菌(Pseudomonas stutzeri)导致的凤尾菇褐斑病。据印度4个菇场调查，其发病率可达27%～37%，在发菌阶段发生褐斑病导致27%～61%的产量损失。使用消毒不彻底的稻草培养料易受侵染。
2.6 平菇细菌性新病害 Biswas等［10］报道，发生在印度的一种由产碱假单胞菌(Psedomonas alcaligenes)引起的平菇细菌性新病害。
3 金针菇(Flammulina velutipes)细菌性病害
3.1 金针菇细菌性褐斑病
症状：病斑褐色，可发生在菌盖和菌柄上，菌盖上的病斑圆形或椭圆形也有不规则形，多数病斑发生在菌盖边缘。病斑呈深褐色外圈色较深，潮湿时，中央灰白色，有乳白色的粘液；气候干燥时，中央部分稍凹陷。菌柄上的病斑菱形、梭形和长椭圆形，褐色有轮纹，外面一圈色较深。条件适宜时很多病斑迅速发展连成一片，包括整个菌柄，使菌柄全部变黑褐色，质软，不能直立，有粘液，最后整朵菇变黑褐色，以至腐烂。
病原：为假单胞菌属的一种Pseudomonas［11］。
发生：该病害发病的内因是品种感病性，外因是高温高湿(温度18℃以上，相对湿度高于95%)。病菌多由机械损伤或虫咬伤口侵入。罹病轻的子实体斑点多、生长不好，商品价值差；重者甚至整丛变黑腐烂，失去食用价值，严重影响鲜菇的产量和质量。
3.2 金针菇锈斑病
症状：子实体开伞后，菌盖上出现黄褐色至黑褐色锈状小斑点，初期为针头状大小，扩大后有芝麻至绿豆粒大，边缘不整齐，病斑可相互连接，病菌只危害菌盖表皮，不深入菌肉，因此不会引起菌盖变形或腐烂。
病原：一种荧光假单胞菌Pseudomonas sp.
发生：高温高湿、特别是培养料水分过高(含水量超过65%)或床面湿度过大、通风不良，易发病。
3.3 金针菇细菌性斑点病
症状：在菌盖上产生黑褐色的斑点，当凹陷的斑点干后，有时菌盖开裂，还会形成畸形菇，病症局限在菌盖上；菌柄上偶尔也发生，但菌褶很少受到感染。
病原：一种荧光假单胞菌Pseudomonas sp.
发生：该病在高温高湿条件下发生。潮湿不透气，菌丝纤弱，也极易产生斑点病，虽然不影响产量，但因菌盖变黑而影响商品价值。
3.4 金针菇褐腐病(brown rot) 系欧文氏菌(Erwinia sp.)引起的病害。罹病子实体的菌盖和菌柄形成褐色斑点后烂掉，病原菌也会侵染营养菌丝。该菌也会侵染危害香菇等其他食用菌，发生条件和防治方法不明。
4 草菇(Volvariella volvacea)细菌性病害
4.1 草菇褐腐病
症状：被侵染的菌丝生长受抑制，变黄甚至腐烂；原基期及小钮扣期子实体感病后转黄褐色至棕褐色，逐渐萎缩腐烂；钮扣期子实体也常常呈现黄褐色至黑褐色而停止生长。
病原：初步鉴定为一种黄单胞菌Xanthomonas［12］
发生：该病害在广东、福建、广西等省份严重影响草菇质量和产量，有的地方甚至颗粒无收。发病区往往只收一潮菇，在第二潮、第三潮病害就接连发生。
4.2 草菇基腐病(basal soft rot) Hepperly等［13］报道波多黎各发生一种由(Pseudomonas chlororaphis)(绿针假单胞菌)引起的草菇基腐病。罹病子实体基部软腐、组织内部呈水渍状并变色。
5 香菇(Lentinus edodes)细菌性病害
香菇褐腐病。系由荧光假单胞菌(Pseudomonas fluorescens)和另一种繁殖于子实体组织细胞间隙内的欧文氏杆菌(Erwinia sp.)引起的。菇柄上染病，子实体停止生长，菌盖、菌柄的组织和菌褶褐变，不久腐烂，发出恶臭。在20℃易发病，随着温度降低，发病率下降。
6 为害代料栽培食用菌的其他细菌
据有田郁夫等［14］介绍，日本曾报道侵害或阻碍食用菌菌丝体生育的杂菌：河野、寺下等从平菇的培养料中检出了芽孢杆菌属Bacillus 、小球菌属Micrococus、产孢八叠球菌属Sporosarcina和葡萄球菌属Staphylococus的杂菌；在真姬菇 Hypsizygus marmoreus培养料中检出杂菌多数为芽孢杆菌属Bacillus、冠氏杆菌属 Kurthia、李氏杆菌属Listeria 及不动杆菌属Acinetobacter细菌，芽孢杆菌属及李氏杆菌属细菌会阻碍平菇菌丝的生长。渡边等(1988)报道地衣状芽孢杆菌(Bacillus licheniformis)会使平菇菌丝体生长不良并造成减产；北本等发现金针菇菌丝生长不良是由蜡状芽孢杆菌(B. cercus)、地衣状芽孢杆菌、多粘芽孢杆菌(B. polymixa)、产气单胞杆菌属 Aeromonas及变形杆菌属 Proteus细菌引起的。
7 食用菌细菌性病害的一般预防及其病情控制措施
目前，蘑菇细菌性病害尚无特殊的防治方法，选用 抗病品种是最有效的措施。一般情况下主要从控制栽培环境条件预防为主，倘若已发病，立即剔除病菇并及时采取消毒措施控制病情。
(1)采用次氯酸钙消毒菇房和床架，培养料要进行二次发酵，覆土用2%的甲醛消毒。(2)合理调控菇房温湿度，在栽培蘑菇的过程中要注意控制水分，不要使菇盖表面积水和土面过湿。(3)减少温度波动，以避免产生一个高湿期。发病严重的菇床要减少喷水量和次数，设法使菇房的相对湿度降低到85%以下。(4)采用隔离措施，防止病区与无病区之间蘑菇菌丝的连接，杜绝病害的蔓延。(5)采用1∶600倍10%次氯酸钙(稀释液含有效氯0.03%～0.05%)、65%的代森锌或1∶500倍50%的多菌灵或40～50 mg/kg(每 ml中含200单位)的链霉素喷洒病区的菇床和菇体，可收到较好的控病效果。
在食用菌栽培中，为了获得良好的效益，最重要的是采用健康菌种(生活力强、不感染病原菌)和优良培养基(经二次发酵或高温灭菌消毒处理过)，培育充分成熟的营养菌体、调节控制好出菇环境条件。
参考文献
1 Betterley DA，et al.Isolation,characterization and studies of mummy disease of Agaricus bisporus. Mushroom science Ⅻ，1989，2∶679-688。
2 Wuest PJ. et al.Mummy disease of button mushroom:causation,crop loss, mycosphere implications. Mushroom Science Ⅷ，1991，1∶397-401
3 陆荣延，孔祥君.蘑菇黄单胞菌病研究初报.食用菌，1984(6)∶26～27
4 Richardson PN. Stipe necrosis of cultivated mushroom(Agaricus bisporus) associated with a fluorescent pseudomonas. Plant Pathology,1993,42(6)∶927-929
5 Gill WM. et al.Cavity disease of Agaricus bitorquis caused by Pseudomonas cepacia. Canadian Journal of Microbiology,1992,38(5)∶394-397
6 Lincoln SP， et al.Bacterial soft rot of Agaricus bitorquis.Plant Pathology,1991,40(1)∶136-144
7 Suyama K， et al. Bacterial disease occurred on cultivated mushroom in Janan. Journal of Agricultural science,Tokyo University of Agriculture,1993,38(2)∶35-40
8 Jandaik CL. et al. Yellow blotch of Pleurotus sajor-caju, a new bacterial disease in India. Mushroom Research,1992,2(1)∶45-48
9 Mallesha BC. et al.A new brown spot disease of oyster mushroom caused by Pseudomonas stutzeri. Current Science of India, 1988.57(21)∶1190-1192
10 Biswas P， et al. A new report on bacterial rotting of Pleurotus sajor-caju. Indian Phytopathology,1985,36(3)∶564
11 姜华芳，李永顺.金针菇细菌性褐斑病初探.食用菌，1987(1)∶34
12 刘坚真，罗吟吟，等.华南农业大学学报，1989，10(1)∶17～22
13 Hepperly PR. Bacterial basal rot of straw mushrooms. Journal of Agriculture of the University of Puerto-Rico，1986,70(3)：219-221
14 有田郁夫，等.食用菌的杂菌及其防治对策，日本菇类年鉴，1990：103～112
